Logo GenDocs.ru

Поиск по сайту:  


Загрузка...

Шпоры по цитологии и гистологии на телефон. Основные вопросы строения клетки и ее органоидов, ткань и типы тканей - файл митохондрии.txt


Загрузка...
Шпоры по цитологии и гистологии на телефон. Основные вопросы строения клетки и ее органоидов, ткань и типы тканей
скачать (97.8 kb.)

Доступные файлы (36):

аппарат гольджи.qri
аппарат гольджи.txt8kb.28.12.2009 12:54скачать
гистология в кратце.txt9kb.31.12.2009 18:33скачать
жизненный цикл.qri
жизненный цикл.txt13kb.31.12.2009 01:26скачать
история.qri
история.txt12kb.27.12.2009 16:23скачать
костная ткань.qri
костная ткань.txt6kb.01.01.2010 13:45скачать
кровь как ткань.txt11kb.01.01.2010 14:02скачать
лизосома.qri
лизосома.txt10kb.28.12.2009 14:24скачать
методы и организация.qri
методы и организация.txt7kb.27.12.2009 17:06скачать
митохондрии.qri
митохондрии.txt16kb.28.12.2009 19:19скачать
мышечная ткань.txt13kb.01.01.2010 14:52скачать
нервная ткань.qri
нервная ткань.txt12kb.01.01.2010 16:19скачать
плазматич мембрана.qri
плазматич мембрана.txt20kb.28.12.2009 01:24скачать
рибосома.qri
рибосома.txt11kb.28.12.2009 02:32скачать
собственно-соединительная ткань.qri
собственно-соединительная ткань.txt10kb.01.01.2010 13:26скачать
ткани внутренне среды.txt5kb.31.12.2009 19:34скачать
хрящевая ткань.qri
хрящевая ткань.txt8kb.01.01.2010 13:38скачать
цитоскелет.qri
цитоскелет.txt15kb.31.12.2009 01:26скачать
эпителиальная ткань.qri
эпителиальная ткань.txt17kb.31.12.2009 18:33скачать
ЭПС.qri
ЭПС.txt9kb.28.12.2009 01:45скачать
ядро.qri
ядро.txt12kb.31.12.2009 01:26скачать

митохондрии.txt


Митохондрия (от греч. ????? — нить и ??????? — зёрнышко, крупинка) — органелла, имеющаяся во многих эукариотических клетках и синтезирующая АТФ, используемый в клетке в качестве основного источника химической энергии. Эффективность работы митохондрий очень высока. На фотографиях митохондрий видно обилие внутренних мембран.

Впервые митохондрии обнаружены в виде гранул в мышечных клетках в 1850 году. Число митохондрий в клетке непостоянно. Их особенно много в клетках, в которых потребность в кислороде велика. Сильно варьируют так же размеры (до 10*1*1 мкм) и форма митохондрий. Они способны менять свою форму, перемещаться в места, где выше потребность в энергии. Во многих клетках митохондрии соединены друг с другом, образуя один или несколько больших комплексов — митохондрионы.Электронно-микроскопические, биохимические и генетические исследования увеличили число сторонников гипотезы симбиотического (см. Симбиогенез) происхождения митохондрий и хлоропластов, выдвинутой в конце 19 в.В соответствии с теорией симбиогенеза, митохондрии появились в результате того, что примитивные клетки (уркариоты), содержащие ядро, не смогли сами использовать кислород, чтобы генерировать энергию, и захватывали бактерии (прогеноты), которые могли это делать. В процессе развития таких отношений прогеноты передали множество своих генов ядру эукариот. Вот почему современные митохондрии больше не являются самостоятельными организмами. Хотя их геном кодирует компоненты собственной системы синтеза белка, многие ферменты и белки, необходимые для их функции, кодируются хромосомами, синтезируются в ядре и только потом транспортируются из ядра в органеллы.

Каждая митохондрия окружена оболочкой, состоящей из двух мембран; между ними — межмембранное пространство. Отграниченное внутренней мембраной пространство называется матриксом. В матриксе содержатся большая часть ферментов, участвующих в цикле Кребса, протекает окисление жирных кислот, располагаются митохондриальные ДНК, РНК и рибосомы. Внутренняя мембрана образует многочисленные гребневидные складки — кристы, существенно увеличивающие площадь ее поверхности. Наружная мембрана митохондрий имеет маленькие отверстия, образованные специальными белками, через которые могут проникать небольшие молекулы и ионы. Внутренняя мембрана таких отверстий не имеет; на ней, на стороне, обращенной к матриксу, располагаются особые молекулы АТФ-синтазы, состоящие из головки, ножки и основания. При прохождении через них протонов происходит синтез АТФ. В основании частиц, заполняя собой всю толщу мембраны, располагаются компоненты дыхательной цепи. Наружная и внутренняя мембраны в некоторых местах соприкасаются, там находится специальный белок-рецептор, способствующий транспорту митохондриальных белков, закодированных в ядре, в матрикс митохондрии.

В цитоплазме митохондрии могут располагаться диффузно, однако обычно они сосредоточены в участках максимального потребления энергии, например, вблизи ионных насосов, сократимых элементов (миофибрилл), органелл движения (аксонем спермия, ресничек), компонентов синтетического аппарата (цистерн ЭПС).

Митохондрии состоят из наружной и внутренней мембран, разделенных межмембранным пространством, и содержат митохондриаль-ный матрикс, в который обращены складки внутренней мембраны -кристы (1) наружная митохондриальная мембрана напоминает плазмо¬лемму и обладает высокой проницаемостью для молекул массой до 10 килодальтон, проникающих из цитозоля в мемжмембранное пространство. Она содержит много молекул специализированных транспортных белков (например, порин), которые формируют широкие гидрофильные каналы и обеспечивают ее высокую проницаемость, а также небольшое количество ферментных систем. На ней находятся рецепторы, распо¬знающие белки, которые переносятся через обе митохондриальные мем¬браны в особых точках их контакта зонах слипания.
(2) внутренняя митохондриальная мембрана отделена от наружной межмембранным пространством шириной 10-20 нм, которое содержит небольшое количество ферментов. В ее состав входят белки трех типов: (а) транспортные белки, (б) ферменты дыхательной цепи и сукцинатдегидрогеназаназа (СДГ), в) комплекс АТФ-синтетазы. Низкая проницаемость внутренней мембраны для мелких ионов из-за высо¬кого содержания фосфолипида кардиолипина имеет большое значение для функции митохондрий, так как она обеспечивает возможность создания электрохимических градиентов при продукции высокоэнергетических метаболитов клетки.
Кристы - складки внутренней мембраны толщиной 20 нм; располагаются чаще всего перпендикулярно длиннику митохондрии, но могут лежать и продольно. Их число и площадь пропорциональны активности митохондрии. На кристах находятся элементарные (грибовидные)…… 104-105, состоящие из головки диаметром 9 нм и ножки толнгиной 3 нм (см. рис 3-12). На них происходит сопряжение процессов окисления и фосфорилирования. В области округлой головки частицы осуществляется синтез АТФ из АДФ. 

Жизненный цикл митохондрий сравнительно короткий (около 10 сут); их разрушение происходит путем аутофагии, а гибнущие органеллы замещаются новыми, которые формируются путем перешнуровки предсуществующих. Репликация мтхДНК происходит в любые фазы клеточного цикла независимо от репликации ядерной ДНК.

Хондриом
Хондриом – это совокупность всех митохондрий в одной клетке. Оказалось,что такая совокупность может быть различной в зависимости от типа клеток.Так, во многих клетках хондриом представлен разрозненными многочисленными митохондриями, разбросанными довольно равномерно по всей цитоплазме, как, например, во многих недифференцированных клетках. В других случаях отдельные митохондрии локализуются группами в местах интенсивной траты АТФ, как например, в клетках анализаторов сетчатки. В обоих этих случаях митохондрии функционируют поодиночке, их кооперативная работа, возможно, координируется какими-то сигналами из цитоплазмы. Однако существует и совершенно иной тип хондриома, когда вместо мелких одиночных разрозненных митохондрий в клетке располагается одна гигантская разветвленная митохондрия. Такие митохондрии часто встречаются у одноклеточных зеленых водорослей (например у Chlorella). В этих случаях мы видим не отдельные митохондрии, а сложную
митохондриальную систему, сеть или, как ей дали название, митохондриальный ретикулум (Reticulum miyochondriale). Каков биологический смысл появления такой гигантской разветвленной митохондриальной структуры, объединенной в
одно целое своими внешними и внутренними мембранами? Согласно хемоосмотической теории, возникший на поверхности внутренней мембраны электрохимический протонный градиент равномерно распределяется по поверхности внутренней мембраны митохондрий, она эквипотенциальна в любой своей точке. Поэтому в любой точке поверхности внутренней мембраны такой разветвленной митохондрии может идти синтез АТФ, который будет поступать в любую точку цитоплазмы, где в этом есть необходимость. Т.е. такие разветвленные митохондрии могут представлять собой “электрический кабель”.

Если взвесь митохондрий подвергнуть воздействию ультразвука, то после разрыва митохондриальных мембран компоненты матрикса освобождаются и переходят в среду выделения. После такого разрушения можно осадить мембраны
митохондрий и анализировать их функциональные активности.Принцип полярографического метода. Определение окислительной и фосфорилирующей активности митохондрий проводится с использованием полярографического метода
измерения дыхания. Полярографический метод характеризуется быстротой, большой чувствительностью, автоматической
регистрацией полученных результатов. Метод основан на реакции восстановления на катоде при наложении разности потенциалов 0,6-0,8 В. Возникающий при этом ток служит мерилом концентрации кислорода в среде и регистрируется при помощи полярографа.Иммунохимический метод анализа белков основан на реакции специфического взаимодействия антиген-антитело. В этой реакции проявляется одна из элементарных биологических функций макромолекулы белка - способность к специфическому взаимодействию по принципу "узнавания". При этом чувствительность метода такова, что для выявления различий между двумя белками достаточно минимальной разницы в первичной структуре полипептида: например, замены или перестановки лишь одной аминокислоты в антигенной детерминанте.


Митохондрии осуществляют синтез АТФ, происходящий в результате процессов окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ.Начальные этапы окисления углеводов происходят в гиалоплазме и не требуют участия кислорода. Поэтому они называются анаэробным окислением,или гликолизом. Главным субстратом окисления при анаэробном получении энергии служат гексозы и в первую очередь глюкоза; некоторые бактерии обладают свойством извлекать энергию, окисляяя пентозы, жирные кислоты или аминокислоты. В глюкозе количество потенциальной энергии, заключенной в связях между атомами С, Н и О, составляет около 680 ккал на 1 моль (т.е. на 180
г глюкозы); эта энергия освобождается при полном окислении глюкозы согласно следующей реакции:
С6Н12О6 + 6О2? 6Н2О + 6СО2 + 680 ккал
В живой клетке это огромное количество энергии не освобождается одновременно. Освобождение энергии идет в виде
ступенчатого процесса, управляемого целым рядом окислительных ферментов, и не связано с переходом энергии химической связи в тепло, как при горении, а с переходом ее в макроэнергетическую связь в молекуле АТФ, которая
синтезируется при использовании освобождающейся энергии из АДФ и фосфата. В процессе гликолиза происходит неполное окисление субстрата. В результате гликолиза глюкоза распадается до триоз, при этом тратятся 2 молекулы АТФ и синтезируются 4 молекулы АТФ. Так что в конечном результате клетка “зарабатывает” всего 2 молекулы АТФ. В энергетическом отношении этот процесс малоэффективен, поэтому из 680 ккал, заключающихся в связях 1 моля глюкозы, освобождается менее 10% энергии. Несмотря на низкий энергетический выход, анаэробное окисление, гликолиз, широко используется в живой природе. Эритроциты млекопитающих, например, получают всю необходимую им энергию за счет гликолиза, так как у них нет митохондрий. Образовавшиеся в результате гликолиза триозы, и в первую очередь пировиноградная кислота, вовлекаются в дальнейшее окисление, происходящее уже в самих митохондриях. При этом происходит использование энергии расщепления всех химических связей, что приводит к выделению СО2, к потреблению кислорода и синтезу большого количества АТФ. Эти процессы связаны с окислительным циклом трикарбоновых кислот и с дыхательной цепью переноса электронов, где происходит фосфорилирование АДФ и синтез клеточного “топлива”, молекул АТФ. В цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса, или цикл лимонной кислоты)
образовавшийся в результате гликолиза пируват сначала теряет молекулу СО2 и, окисляясь до ацетата (двууглеродное соединение), соединяется с коферментом А. Затем ацетилкоэнзим А, соединяясь с оксалацетатом (четырехуглеродное
соединение), образует шестиуглеродный цитрат (лимоную кислоту). Затем происходит цикл окисления этого шестиуглеродного соединения до четырехуглеродного оксалацетата, снова связывание с ацетилкоэнзимом А, и затем цикл повторяется. При этом окислении выделяются две молекулы СО2, а электроны, освободившиеся при окислении, переносятся на акцепторные молекулы коферментов (NAD-никотинамидадениндинуклеотид), которые вовлекают их далее в цепь переноса электронов. Следовательно, в цикле трикарбоновых кислот нет самого синтеза АТФ, а идет окисление молекул, перенос электронов на акцепторы и выделение СО2. Все описанные выше события внутри митохондрий происходят в их матриксе. Выделенные митохондрии обладают способностью осуществлять окисление пирувата до СО2 и способны к синтезу АТФ. Было обнаружено, что во фракции, свободной от мембран, представляющей собой компоненты матрикса, обнаруживаются ферменты, участвующие в цикле трикарбоновых кислот. Следовательно, в матриксе локализованы ферменты этого цикла. Остальные события, связанные с дальнейшим переносом электронов и синтезом АТФ связаны с внутренней митохондриальной мембраной, с кристами митохондрий. свободившиеся в процессе окисления в цикле трикарбоновых кислот электроны, акцептированные на коферментах, переносятся затем в дыхательную цепь (цепь переноса электронов), где они соединяются с молекулярным кислородом, образуя молекулы воды.Дыхательная цепь представляет собой ряд белковых комплексов,встроенных во внутреннюю митохондриальную мембрану.Существуют три главных ферментных комплекса. Первый, NADH-дегидрогеназный комплекс принимает электроны от NADH и переносит их во второй комплекс, комплекс в-С1, который в свою очередь, переносит их на цитохромоксидазный комплекс, а он их передает на кислород, в результате чего образуется вода. На этом окисление заканчивается. Как и полагается, окисление исходного субстрата привело к выделению СО2 и воды, но при этом не выделилась тепловая энергия, как при горении, а образовались молекулы АТФ. Они были синтезированы другой группой белков, не связанных прямо с окислением. Было найдено, что во внутренних митохондриальных мембранах на поверхности мембран, смотрящих в матрикс, располагаются крупные белковые комплексы, ферменты, АТФ-синтетазы. В электронном микроскопе во фракции внутренних митохондриальных частиц видны так называемые “грибовидные” тельца сплошь выстилающие поверхность мембран, смотрящую в матрикс. Эти тельца имеют как бы ножку и головку. Диаметром 8-9 нм. Было обнаружено, что эти тельца представляют собой белковый комплекс, состоящий из 9 субъединиц – АТФ-синтетазу. Следовательно, во внутренних мембранах митохондрий локализованы ферменты как окислительной цепи, так и ферменты синтеза АТФ.
Дыхательная цепь – это главная система превращения энергии в митохондриях. Здесь происходит последовательное окисление и восстановление элементов дыхательной цепи, в результате чего высвобождается небольшими порциями энергия. За счет этой энергии в трех точках цепи из АДФ и фосфата образуется АТФ. Поэтому говорят, что окисление (перенос электронов) сопряжено с фосфорилированием (АДФ + Фн >АТФ, т.е. происходит процесс окислительного фосфорилирования. В результате многократной оборачиваемости субстратов в цикле Кребса происходит полное окисление поступивших продуктов первичного гликолитического окисления, и затем в цепи окислительного фосфорилирования происходит максимальное использование освободившейся при окислении энергии для синтеза АТФ.

Было высказано предположение, что выделяющаяся при транспорте электронов энергия запасается в виде градиента протонов на мембране. При этом на внешней поверхности внутренней мембраны митохондрий возникает повышенная концентрация положительно заряженных ионов водорода. Возникший при этом протонный градиент является движущей силой в синтезе АТФ.Это предположение стало затем теорией, хемиосмотической теорией сопряжения окисления субстратов с синтезом АТФ. Как оказалось, при переносе электронов в митохондриальной мембране каждый комплекс дыхательной цепи направляет свободную энергию окисление на перемещение протонов (положительных зарядов) через мембрану, из матрикса в межмембранное пространство, что приводит к образованию разности потенциалов на мембране:
положительные заряды преобладают в межмембранном пространстве, а отрицательные – со стороны матрикса митохондрий. При достижении определенной разности потенциалов (220 мВ) белковый комплекс АТФ-синтетазы начинает транспортировать протоны обратно в матрикс, при этом превращает одну форму энергии в другую: образует АТФ из АДФ и неорганического фосфата.

Впервые присутствие в цитоплазме дрожжевых клеток слабо преломляющих свет образований, способных окрашиваться цитохимическими красителями так же, как и митохондрии высших организмов, было отмечено в 1913 г.[см. Котельникова ea 1973 и ссылки в ней]. Первоначально они были выявлены на фиксированных и окрашенных препаратах, позднее были разработаны методы их идентификации в световом, фазово-контрастном и люминесцентном микроскопах, найдены специфические прижизненные красители, способные избирательно накапливаться, окрашивая эти органеллы, при сохранении полной жизнеспособности клеток. Более того, методы прижизненного наблюдения, позволяющие судить о поведении всей клеточной популяции, привели к установлению важных закономерностей: было определено число митохондрий на одну дрожжевую клетку; их локализация в клеткею

Поиск по сайту:  

© gendocs.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации
Рейтинг@Mail.ru