Logo GenDocs.ru

Поиск по сайту:  


Загрузка...

Шпоры по цитологии и гистологии на телефон. Основные вопросы строения клетки и ее органоидов, ткань и типы тканей - файл плазматич мембрана.txt


Загрузка...
Шпоры по цитологии и гистологии на телефон. Основные вопросы строения клетки и ее органоидов, ткань и типы тканей
скачать (97.8 kb.)

Доступные файлы (36):

аппарат гольджи.qri
аппарат гольджи.txt8kb.28.12.2009 12:54скачать
гистология в кратце.txt9kb.31.12.2009 18:33скачать
жизненный цикл.qri
жизненный цикл.txt13kb.31.12.2009 01:26скачать
история.qri
история.txt12kb.27.12.2009 16:23скачать
костная ткань.qri
костная ткань.txt6kb.01.01.2010 13:45скачать
кровь как ткань.txt11kb.01.01.2010 14:02скачать
лизосома.qri
лизосома.txt10kb.28.12.2009 14:24скачать
методы и организация.qri
методы и организация.txt7kb.27.12.2009 17:06скачать
митохондрии.qri
митохондрии.txt16kb.28.12.2009 19:19скачать
мышечная ткань.txt13kb.01.01.2010 14:52скачать
нервная ткань.qri
нервная ткань.txt12kb.01.01.2010 16:19скачать
плазматич мембрана.qri
плазматич мембрана.txt20kb.28.12.2009 01:24скачать
рибосома.qri
рибосома.txt11kb.28.12.2009 02:32скачать
собственно-соединительная ткань.qri
собственно-соединительная ткань.txt10kb.01.01.2010 13:26скачать
ткани внутренне среды.txt5kb.31.12.2009 19:34скачать
хрящевая ткань.qri
хрящевая ткань.txt8kb.01.01.2010 13:38скачать
цитоскелет.qri
цитоскелет.txt15kb.31.12.2009 01:26скачать
эпителиальная ткань.qri
эпителиальная ткань.txt17kb.31.12.2009 18:33скачать
ЭПС.qri
ЭПС.txt9kb.28.12.2009 01:45скачать
ядро.qri
ядро.txt12kb.31.12.2009 01:26скачать

плазматич мембрана.txt


Кле?точная мембра?на (или цитолемма, или плазмалемма, или плазматическая мембрана) отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая ее целостность; регулируют обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определенные условия внутриклеточной среды.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») часть. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембраны — структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют, пожалуй, археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами. Толщина мембраны составляет 7-8 нм.

Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.
Важнейшее условие существования клетки, и, следовательно, жизни - нормальное функционирование биологических мембран. Мембраны - неотъемлемый компонент всех клеток.
Все биологические мембраны имеют толщину от 5 до 10 нм, содержат белки липиды, соотношение между которыми варьирует в зависимости от происхождения мембраны. Кроме того, в них присутствуют углеводы, неорганические соли, вода и ряд других соединений; в некоторых мембранах обнаружены следы РНК (до 0,1%). У млекопитающих мембраны содержат особенно особенно большое количество фосфолипидов и холестерола. В настоящее время общепринятой моделью строения мембран является жидкостно-мозаичная, предложенная в 1972 году С.Синджером и Дж.Николсоном.
Структурной единицей мембраны является фослолипидный бислой. Фосфолипиды - амфипатичекие молекулы, т.е. в одной молекуле имеются как гидрофильные, так и гидрофобные участки. Фосфолипидный бислой образуется за счет гидрофобного воздействия между цепями остатков жирных кислот, входящих в состав липидов. Он представляет собой листок, состоящий из 2 слоев фосфолипидов, причём их полярные головки обращенеы к воде, а цепи остатков жирных кислот формируют внутреннюю гидрофобную среду. При встряхивании фосфолипидов с водой они образуют шарообразные мицеллы, где цепи остатков жирных кислот направлены в сторону, противоположную гидрофильной поверхности.
Липидный бислой с обеих сторон покрыт белками. В соответсвии с жидкой мозаичной моделью мембраны сами липиды и некоторые белки способны передвигаться в плоскости бислоя.

Мембранные белки выполняют несколько функций:
они могут переносить молекулы через мембрану; 
являются рецепторами для химических агентов ( таких, так гормоны);
через свои разветвленные углеводные цепи обеспечивают межклеточное взаимодействие, а также распознавание антигенов;
действуют в качестве ферментов;

Белки могут быть интегральными, прочно встроенными в мембрану или ассоциированными. Последние непрочно или обратимо связаны с мембраной и способны отцеплятся даже при мягких воздействиях. Интегральные белки могут был ковалентно связаны концевой карбоксильной группой белка с фосфолипидами мембраны. Многие интегральные белки нерастворимы в воде. Они погружены в мембрану и удерживаются там тремя основными силами:
ионными взаимодействиями с полярными головками;
гидрофобными взаимодействиями с внутренней липидной частью мембраны;
специфическими взаимодействиями с холестеролом и другими молекулами мембраны.

Большинство интегральных белков пронизывают липидный бислой и имеют полярные участки с двух сторон.
Новейшие данные, полученные методом рентгеноструктурного анализа, показали, что цепи мембранных белков сворачиваются, по-видимому так, что -спиральные и -структурные участки оказываются погруженными в гидрофобную область мембраны; находящиеся вне мембраны части молекулы образованы преимущественно неупорядоченными структурами.

У мембран различают наружную и внутреннюю стороны, которые в большинстве случаев имеют неодинаковый состав, то есть мембраны асимметричны. Липиды и белки, расположенные на наружной стороне плазматической мембраны, обычно имеют ковалентно связанные с ними углеводы. Внутренняя сторона мембраны и внутриклеточные мембраны, как правило, лишены углеводов. Углеводная часть представлена полисахаридами, включающими обычно не более 15 моносахаридных остатков, которые часто образуют разветвленные структуры. В плазмалемме эукариотических клеток часто обнаруживаются галактоза, манноза, фукоза, N-ацетилглюкозамин, N-ацетилгалактозамин, арабиноза, ксилоза, нейраминовая кислота. Гликолипиды представлены гликозилдиацилглицеринами (преимущественно в бактериальных мембранах) и гликосфинголипидами: цереброзиды, ганглиозиды и др. (в основном у эукариотических клеток).

Мембрана представляет собой динамическую структуру. Наиболее подвижным компонентом в ней являются липиды. Они довольно свободно двигаются в плоскости липидного слоя (латеральное перемещение), меняя своих «соседей» в среднем 106 раз /сек. Молекулы белков также могут перемещаться латерально в плоскости мембраны. Возможно также, что белковые молекулы вращаются вокруг перпендикулярных и параллельных плоскости бислоя осей, что может иметь большое значение при функционировании макромолекул и мембран в целом.

Однако белки распределены в мембране не статистически, образуя участки с различными функциями. Иначе говоря, белковые молекулы не абсолютно свободно перемещаются в плоскости мембраны, поскольку могут существовать взаимодействия между отдельными белковыми молекулами и, кроме того, между белками мембран и цитоскелетом клетки: структурными белками, микрофиламентами, микротрубочками, примыкающими к мембране изнутри. В свою очередь расположение белковых молекул в мембране оказывает влияние на распределение и ориентацию липидных молекул в зависимости от сродства конкретных белков и липидов.

Подвижность мембранных молекул в значительной мере зависит от состава жирных кислот. Более упорядоченной и стабильной является структура мембран, содержащая большое число насыщенных жирных кислот в фосфолипидах, менее упорядоченной - содержащая значительные количества ненасыщенных жирных кислот. При оптимальных для жизнедеятельности живых организмов температурах мембрана, как правило, имеет жидкокристаллическое состояние (промежуточное между жидким и твердым). Это состояние обусловлено прежде всего наличием в мембранах системы липид - белок - вода, формирующей различного типа упорядоченные структуры, обладающие в то же время определенной подвижностью. Такое состояние мембран оказывает существенное влиянием на их функционирование и объясняет большую чувствительность к различным внешним факторам.

Соседние клетки одной ткани должны сообщаться друг с другом для того, чтобы координировать свою жизнедеятельность и функционировать как целое в соответствии со спецификой ткани. Такое сообщение достигается с помощью специальных коротких «трубочек», которые собраны в дискообразные структуры в местах так называемых щелевых контактов. Каждая трубочка состоит из двух цилиндрических белковых молекул - коннексонов. Молекула - коннексона частично погружена в клеточную мембрану, а ее выступающая часть способна связываться в межклеточном пространстве с коннексоном соседней клетки, так что образуется непрерывный канал, соединяющий внутренне пространство двух клеток.

Химия мембран. Мембраны состоят из белков, липидов и некоторого количества гликолипидов и гликопротеинов («глико-» означает присутствие углеводного остатка).

К основным липидам мембран эукариот относят холестерол, сфинголипиды и фосфоглицериды (глицерофосфолипиды). Среди фосфоглицеридов, которых в мембране больше всего, преобладают лецитин (фосфатидилхолин) и кефалин (фосфатидилэтаноламин). Амфипатические молекулы сфинголипидов содержат длинные цепи остатков жирных кислот и амидную связь, входящую в состав полярной головки. Такое соединение называется церамидом. В составе гликосфинголипидов присутствует остаток сахара (глюкозы или галактозы), связанный с церамидом.к гликосфинголипидам относятся цереброзиды. Представитель цереброзидов, галактоцереброзиды, встречаются главным образом в центральной нервной системе.

Жесткие молекулы холестерола погружены в мембрану между молекул фосфолипидов. Гидрофобное четырехчленное стероидное кольцо молекулы холестерола взаимодействует с цепями остатков жирных кислот, входящих в состав фосфолипидов мембраны. В эукариотических клетках холестерол ограничивает текучесть мембраны при температуре 370 С. при более низких температурах он, наоборот, способствует поддержанию текучести мембраны, препятствуя слипанию углеводородных цепей. Текучесть мембраны зависит не только от содержания холестерола, но также от температуры и липидного состава. Наличие коротких ненасыщенных жирных кислот повышает текучесть. По некоторым данным, текучесть мембран ряды клеток зависит от диеты..

Мембраны разщличных клеток и внутриклеточных органелл обладают определенной специфичностью, обусловленной их строением, химическим составом и функциями. Выделяют следующие основные группы мембран у эукариотических организмов: 

плазматическая мембрана (наружная клеточная мембрана, плазмалемма),
ядерная мембрана, 
эндоплазматический ретикулум, 
мембраны аппарата Гольджи, митохондрий, хлорпластов, миелиновых оболочек, 
возбудимые мембраны. 
 Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами. 
транспортная — через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке соответствующего pH и ионной концентрации, которые нужны для работы клеточных ферментов. 
Частицы, по какой-либо причине не способные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза.

При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии, путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.

Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивают в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).

матричная — обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие; 
механическая — обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество. 
энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки; 
рецепторная — некоторые белки, сидящие в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы). 
Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.

ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты. 
осуществление генерации и проведения биопотенциалов. 
С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.

маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены. 
Структура и состав биомембран
Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп) затруднён.

[править] Мембранные органеллы
Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы; к двумембранным — ядро, митохондрии, пластиды. Снаружи клетка ограничена так называемой плазматической мембраной. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

[править] Избирательная проницаемость
Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс-одни вещества пропускают, а другие нет. существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или их из клеки наружу:диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних-активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.

В настоящее время складываются представления в пользу вероятной роли предшественников в посттрансляционных процессах, обусловливающих внутриклеточный транспорт и компартментализацию гормонов по ходу секреторного пути. 
Эта гипотеза, известная под названием сигнальной, предложена Mistein и сотр. , а также Blobel и Sabatini  для объяснения молекулярного механизма, с помощью которого белки, предназначенные для секреции из клетки, избирательно получают доступ к окруженным мембранами субклеточным органеллам, участвующими в их транспорте, упаковке и секреции.
На основании модели можно объяснить путь биосинтеза паратиреоидного гормона как представителя полипептидных гормонов с учетом положений сигнальной гипотезы. 

Рецепторы макромолекул в плазмолемме, перемещаясь латерально по клеточной поверхности, могут, связывая свои лиганды, накапливаться в области формирующихся эндоцитозных ямок. Очень часто вокруг таких ямок и образующихся из них пузырьков со стороны цитоплазмы собирается сетевидная оболочка из белка клатрина, которая на срезах имеет вид щетинистой каемки. В покрытых клатриновой оболочкой (окаймленных) ямках рецепторные белки мембраны вытесняют все остальные; таким образом ямки действуют как приспособления для накопления и сортировки молекул. Этим механизмом достигается и значительная экономия в ходе процесса эндоцитоза: для поглощения определенного количества молекул лиганда требуется значительно меньше пузырьков, чем было бы в случае диффузного распределения комплексов рецепторлиганд.

Аппарат внутриклеточного переваривания представлен системой особых органелл - мембранных пузырьков с кислым содержимым эндосом (от греч. endo - внутри и soma - тело) и лизосом (от греч. lysis - разрушение и soma - тело), которые обеспечивают катаболи-ческие процессы в цитоплазме клетки.Эндосомы - мембранные пузырьки с постепенно закисляющимся содержимым, которые обеспечивают перенос макромолекул с поверхности клетки в лизосомы и их частичный или полный гидролиз на стадиях, предшествующих лизосомальному уровню деградации. В связи с указанными свойствами совокупность эндосом в настоящее время считают не просто механизмом транспорта веществ в клетке (как полагали ранее), а частью системы их переваривания (”внутриклеточного пищеварительного тракта”), в которую входят также лизосомы.
Процесс переноса веществ системой эндосом (по эндоцитоз-ному пути) может протекать (а) с полным перевариванием макромолекул, (б) с их частичным расщеплением или (в) без изменений по ходу транспорта в лизосому. Способность к перевариванию в эндосомах обеспечивается благодаря тому, что кислые гидролазы вносятся в эндо-цитозный путь уже на самых ранних его этапах.
Путь транспорта и деградации веществ в клетке можно описать последовательностью.- ранняя (периферическая) эндосома -» поздняя (перинуклеарная) эндосома -> лизосома.
Условия расщепления макромолекул на указанном пути их переноса последовательно становятся все более жесткими. Эндосомы обеспечивают сравнительно мягкий контролируемый прелизосомальный этап переваривания, который необходим и достаточен для легко расщепляемых веществ и комплексов. Наибольшая активность и степень деградации веществ характерна для лизосом, куда переносятся наименее перевариваемые материалы. Благодаря такому устройству клетка располагает органеллами с широким спектром условий расщепления веществ.
Механизм перемещения веществ по эндоцитозному пути остается недостаточно понятным и описывается двумя моделями.
(1) модель челночных пузырьков основана на представлении о переносе поглощенных веществ между стабильными органеллами посредством транспортных пузырьков;
(2) модель созревания предполагает последовательное превращение (”созревание”) одной органеллы в другую в пределах указанного пути (компоненты, необходимые для процесса созревания, например, гидролазы, доставляются пузырьками, сливающимися с созревающими эндо-сомами). 

Поиск по сайту:  

© gendocs.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации
Рейтинг@Mail.ru