Logo GenDocs.ru

Поиск по сайту:  

Загрузка...

Реферат - Морфологическая организация психической деятельности - файл 1.doc


Реферат - Морфологическая организация психической деятельности
скачать (3004 kb.)

Доступные файлы (1):

1.doc3004kb.05.02.2012 08:31скачать

содержание
Загрузка...

1.doc

Реклама MarketGid:
Загрузка...
Реферат.
На тему: Морфологическая организация

психической деятельности.


Содержание.
Нейрон.

Нейрон и его строение…………………………………………………………………...1-3

Функции нейрона………………………………………………………………………...4-5

Классификация нейронов………………………………………………………………..5-7

Функциональные структуры нейрона…………………………………………………..7

Синапс.

Определение……………………………………………………………………………...8

Строение синапса………………………………………………………………………...8-9

Классификация межнейронных синапсов………………………………………………9-11

Механизм проведения нервного импульса……………………………………………...11-12

Строение концевой пластинки…………………………………………………………...13

Механизм передачи возбуждения в концевой пластинке………………………………13-14

Выделение медиатора в концевой пластинке……………………………………………14-15

Особенности проведения возбуждения в синапсах ЦНС………………………………..16

^ Рефлекторная дуга.

Рефлекторная дуга и ее строение…………………………………………………………..17-20

Ассоциативная связь.

Ассоциативная связь………………………………………………………………………..20-21

Список литературы………………………………………………………………………….22

^ Нейрон.
Нейрон и его строение.
Нейрон - (от греч. neuron - нерв), неврон, нервная клетка, основная функциональная и структурная единица нервной системы. Образование нейрона происходит при эмбриональном развитии нервной системы: на стадии нервной трубки развиваются нейробласты, которые затем дифференцируются в нейрон (рис. 1). В процессе дифференцировки формируются специализированные части нейрона. Нейроном называют нервную клетку с отростками (рис. 2). В нем различают тело клетки, или сому, один длинный, мало ветвящийся отросток – аксон и много (от 1 до 1000) коротких, сильно ветвящихся отростков – дендритов.

Аксон - более длинный и широкий отросток. Он обладает рядом специфических свойств: изолированным проведением возбуждения и двусторонней проводимостью.
Длина аксона достигает метра и более, его диаметр колеблется от сотых долей микрона (мкм) до 10 мкм; длина дендрита может достигать 300 мкм, а его диаметр – 5 мкм.

Аксон, выходя из сомы клетки, постепенно суживается, от него отходят отдельные отростки – коллатерали. На протяжении первых 50 – 100 мкм от тела клетки аксон не покрыт миелиновой оболочкой. Прилегающий к нему участок тела клетки называют аксонным холмиком. Участок аксона, не покрытый миелиновой оболочкой, вместе с аксонным холмиком называют начальным сегментом аксона. Эти участки отличаются рядом морфологических и функциональных особенностей.
Дендриты - более короткие и многочисленные отростки нейронов. Они воспринимают возбуждение от соседних нейронов и проводят его к телу клетки.

На дендритах имеются боковые отростки (шипики), которые увеличивают их поверхность и являются местами наибольших контактов с другими нейронами. Конец аксона сильно ветвится, один аксон может контактировать с 5 тысячами нервных клеток и создавать до 10 тысяч контактов.



Рис.2. Строение нейрона
1 - тело клетки; 2 - дендриты; 3 - аксонный холмик;

4 - осевой цилиндр; 5 - аксон; 6- миелиновая оболочка;

7- мембрана шванновской клетки; 8 - коллате-раль аксона;

9 - концевые разветвления аксона в мышце; 12 - оболочка нерва;

16 - перехват Ранвье; 18- аксолемма.


Нервные клетки способны не только воспринимать и перерабатывать внешнее возбуждение, но и самопроизвольно выдавать импульсы, не вызванные внешним раздражением (самовозбуждение). В ответ на раздражение, нейрон отвечает импульсом активности - потенциалом действия, частота генерации которых колеблется от 50-60 импульсов в секунду (для мотонейронов), до 600-800 импульсов в секунду (для вставочных нейронов головного мозга). Аксон заканчивается множеством тоненьких веточек, которые называются терминалями. С терминалей импульс переходит на другие клетки, непосредственно на их тела или чаще на их отростки дендриты. Количество терминалей у аксона, может достигать до одной тысячи, которые оканчиваются в разных клетках. С другой стороны, типичный нейрон позвоночного имеет от 1000 до 10000 терминалей от других клеток.
Тело нейрона окружено глиальными клетками. Эти клетки более многочисленны, чем нейроны, составляют около 50 % от объема центральной нервной системы. Глиальные клетки выполняют несколько функций: опорную, защитную, изолирующую, обменную (снабжение нейронов питательными веществами).

Место контакта одного нейрона с другим получило название синапса (от греческого слова «синапто» - контактировать).

Все нейроны центральной нервной системы соединяются друг с другом в основном в одном направлении: разветвления аксона одного нейрона контактируют с телом клетки и дендритами другого нейрона.

Тело нервной клетки в различных отделах нервной системы имеет разную величину (диаметр его колеблется от 4 до 130 мкм) и форму (округлую, уплощенную, многоугольную, овальную). Оболочка нейрона (клеточная мембрана) образует замкнутое пространство, содержащее протоплазму (цитоплазма и ядро). Цитоплазма состоит из основного вещества (цитозоль, гиалоплазма) и органелл. Гиалоплазма под электронным микроскопом выглядит относительно гомогенным веществом и является внутренней средой нейрона. Большинство органелл и ядро нейрона, как и любой другой клетки, заключены в свои отсеки (компартменты), образуемые собственными (внутриклеточными) мембранами, обладающими избирательной проницаемостью к отдельным ионам и частицам, находящимся в гиалоплазме и органеллах. Это определяет отличительный состав их друг от друга.

Характерной особенностью строения нервной клетки является наличие гранулярного ретикулума с большим количеством рибосом и нейрофибрилл. С рибосомами в нервных клетках связывают высокий уровень обмена веществ, синтез белка и РНК.

В ядре содержится генетический материал – дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), которая регулирует состав РНК сомы нейрона. РНК в свою очередь определяет количество и тип белка, синтезируемого в нейроне.

Нейрофибриллы представляют собой тончайшие волоконца, пересекающие тело клетки во всех направлениях и продолжающие тело клетки во всех направлениях и продолжающиеся в отростки.

Нервные клетки имеются и вне центральной нервной системы: периферический отдел вегетативной нервной системы, афферентные нейроны спинномозговых ганглиев и ганглиев черепных нервов. Периферических нервных клеток намного меньше, чем центральных, - всего около 25млн.

Нервные клетки имеют электрический заряд, как и другие клетки животного организма и даже растений.

Нейроны мозга образуют колонки, ядра и слои, выполняющие определенные функции. Клеточные скопления составляют серое вещество
Функции нейронов.
Жизнь животного организма сосредоточена в клетке. У каждой клетки имеются общие (основные) функции, одинаковые с функциями других клеток, и специфические, свойственные в основном данному виду клеток.

^ Функции нейрона, идентичные общим функциям любых клеток организма.
1. Синтез тканевых и клеточных структур, а также необходимых для жизнедеятельности соединений. При этом энергия не только расходуется, но и накапливается, поскольку клетка усваивает органические соединения, богатые энергией (белки, жиры и углеводы, поступающие в организм с пищей). В клетку питательные вещества поступают, как, правило, в виде продуктов гидролиза белков, жиров, углеводов (мономеров) – это моносахара, аминокислоты, жирные кислоты и моноглицириды. Процесс синтеза обеспечивает восстановление структур, подвергающихся распаду.
2. Выработка энергии в результате катаболизма – совокупности процессов распада клеточных и тканевых структур и сложных соединений, содержащих энергию. Энергия необходима для обеспечения жизнедеятельности каждой живой клетки.
3. Трансмембранный перенос веществ, обеспечивающий поступление в клетку необходимых веществ и выделение из клетки метаболитов и веществ, используемых другими клетками организма.
^ Специфические функции нервных клеток ЦНС и периферического отдела нервной системы.
1. Восприятие изменений внешней и внутренней среды организма. Эта функция осуществляется прежде всего с помощью периферических нервных образований – сенсорных рецепторов и посредством шипикового аппарата дендритов и тела нейрона.
^ 2. Передача сигнала другим нервным клеткам и клеткам – эффекторам: скелетной мускулатуры, гладким мышцам и внутренних органов, сосудам, секреторным клеткам. Эта передача реализуется с помощью синапсов.
3. Переработка поступающей к нейрону информации посредством взаимодействия возбуждающих и тормозящих влияний пришедших к нейрону нервных импульсов.
4. Хранение информации с помощью механизмов памяти. Любой сигнал внешней и внутренней среды организма вначале преобразуется в процессе возбуждения, который является наиболее характерным проявлением активности любой нервной клетки.
5. Нервные импульсы обеспечивают связь между всеми клетками организма и регуляцию их функций.
6. С помощью химических веществ нервные клетки оказывают трофическое влияние на эффекторные клетки организма (питание).
Жизнедеятельность самой нервной клетки обеспечивается взаимодействием всех ее органелл и клеточной мембраны (совокупность структурных элементов, образующих оболочку клетки), как и любой другой клетки организма.

Классификация нейронов.
Нейроны делят на следующие группы:


  1. ^ По медиатору, выделяющемуся в окончаниях аксонов, различают нейроны адренергические, холинергические, серотонические и т.д.




  1. В зависимости от отдела ЦНС выделяют нейроны соматической и вегетативной нервной системы.




  1. По направлению информации различают следующие нейроны:

    • Афферентные (центростремительные), воспринимающие с помощью рецепторов информацию о внешней и внутренней среде организма и передающие ее в вышележащие отделы ЦНС;

    • эфферентные, передающие информацию к рабочим органам – эффекторам (нервные клетки, иннервирующие эффекторы, иногда называют эффекторными);

    • вставочные (интернейроны), обеспечивающие взаимодействие между нейронами ЦНС.




  1. По влиянию выделяют возбуждающие и тормозящие нейроны.




  1. По активности различают фоново – активные и «молчащие» нейроны, возбуждающиеся только в ответ на раздражение. Фоново – активные нейроны отличаются общим рисунком генерации импульсов, т.к. одни нейроны разряжаются непрерывно (ритмично или аритмично), другие – пачками импульсов. Интервал между импульсами в пачке составляет миллисекунды, между пачками – секунды. Фоново – активные нейроны играют важную роль в поддержании тонуса ЦНС и особенно коры большого мозга.




  1. ^ По воспринимаемой сенсорной информации нейроны делят на моно - , би - и полимодальные. Мономодальными являются нейроны центра слуха в коре большого мозга. Бимодальные нейроны встречаются во вторичных зонах анализаторов в коре (нейроны вторичной зоны зрительного анализатора в коре большого мозга реагируют на световые и звуковые раздражители). Полимодальные нейроны - это нейроны ассоциативных зон мозга, моторной коры; они реагируют на раздражение рецепторов кожного, зрительного, слухового и других анализаторов. По строению (в зависимости от количества отходящих от тела клетки отростков) различают униполярные (с одним отростком), биполярные (с двумя отростками) и мультиполярные (с множеством отростков) нейроны.


Афферентные (или центростремительные) нейроны, несут возбуждение от рецепторов в центральную нервную систему, эфферентные, двигательные, мотонейроны (или центробежные), передают возбуждение из центральной нервной системы к иннервируемому органу, и вставочные, контактные или промежуточные нейроны, соединяют между собой афферентные и эфферентные пути.
Афферентные нейроны относятся к униполярным, их тела лежат в спинномозговых ганглиях. Отходящий от тела клетки отросток Т- образно делится на две ветви, одна из которых идет в центральную нервную систему и выполняет функцию аксона, а другая подходит к рецепторам и представляет собой длинный дендрит.
Большинство эфферентных и вставочных нейронов относится к мультиполярным. Мультиполярные вставочные нейроны в большом количестве располагаются в задних рогах спинного мозга, находятся и во всех других отделах центральной нервной системы. Они могут быть и биполярными, как например нейроны сетчатки, имеющие короткий ветвящийся дендрит и длинный аксон. Мотонейроны располагаются в основном в передних рогах спинного мозга.
Функциональные структуры нейрона.


  1. Структуры, обеспечивающие синтез макромолекул, которые транспортируются по аксону и дендритам, - это сома (тело нейрона), выполняющая трофическую функцию по отношению к отросткам (аксону и дендритам) и клеткам – эффекторам. Отросток, лишенный связи с телом нейрона, дегенерирует.




  1. Структуры, воспринимающие импульсы от других нервных клеток, - это тело и дендриты нейрона с расположенными на них шипиками, занимающие до 40% от поверхности сомы нейрона и дендритов. Если шипики не получают импульсацию, то они исчезают. Импульсы могут поступать и к окончанию аксона – аксонные синапсы. Это происходит, например, в случае пресинаптического торможения.




  1. Структуры, в которых обычно возникает потенциал действия (генераторный пункт потенциала действия), - аксонный холмик.




  1. Структуры, проводящие возбуждение к другому нейрону или к эффектору, - аксон.




  1. Структуры, передающие импульсы на другие клетки, - синапсы.



Синапс.
Передача возбуждения с аксонных терминалей на иннервируемый орган или другую нервную клетку происходит через межклеточные структурные образования - синапсы (от греч. “Synapsis” -соединение, связь). Понятие синапс было введено английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 году, для обозначения функционального контакта между нейронами. В 60-х годах прошлого столетия И.М. Сеченов подчеркивал, что вне межклеточной связи нельзя объяснить способы происхождения даже самого нервного элементарного процесса. Чем сложнее устроена нервная система, и чем больше число составляющих нервных мозговых элементов, тем важнее становится значение синаптических контактов.
Синапс – это структура, обеспечивающая передачу возбуждающих или тормозных влияний между двумя возбудимыми клетками. Посредством синапса осуществляются трофические влияния, приводящие к изменению метаболизма иннервируемой клетки, ее структуры и функции.
По внешнему виду синапсы имеют форму пуговки, луковицы, петли и др.

Количество синаптических контактов неодинаково на теле и отростках нейрона и очень вариабильно в различных отделах центральной нервной системы. Тело нейрона на 38% покрыто синапсами, и их насчитывают до 1200 – 1800 на одном нейроне. Много синапсов на дендритах и шипиках, их количество невелико на аксонном холмике.
Строение синапса.
Синапс состоит из пресинаптического и постсинаптического отделов, между которыми имеется небольшое пространство, получившее название синаптической щели (рис. 3).

Пресинаптический отдел синапса представлен конечной веточкой аксона, которая на расстоянии 200-300 мкм от контакта теряет миелиновую оболочку. В пресинаптическом отделе синапса содержится большое количество митохондрий и пузырьков (везикул) округлой или овальной формы размером от 0,02 до 0,05 мкм. Митохондрии осущесивляют энергитическое обеспечение процесса синаптической передачи. В везикулах содержится вещество, способствующее передаче возбуждения с одного нейрона на другой, которое

называют медиатором. Везикулы концентрируются вдоль поверхности пресинаптического волокна, находящейся против синаптической щели, ширина которой равна 0,0012-0,03 мкм. Постсинаптический отдел синапса образуется мембраной сомы клетки или ее отростков, а в концевой пластинке – мембраной мышечного волокна.



Рис.3.Строение аксодендритического синапса:

^ 1— пресинаптическая часть;

2 — синаптическая часть;

3 — постсинаптическая часть.
Синаптическая щель имеет ширину 20-50 нм. В ней содержатся межклеточная жидкость и мукополисахаридное вещество в виде полосок, мостиков, которое обеспечивает связь между пре- и постсинаптической мембранами, могут быть ферменты.

Пресинаптическая и постсинаптическая мембраны имеют специфические особенности строения, связанные с передачей возбуждения: они несколько утолщены (их диаметр около 0,005 мкм). Длина этих участков составляет 150-450 мкм. Утолщения могут быть сплошными и прерывистыми. Постсинаптическая мембрана у некоторых синапсов складчатая, что увеличивает поверхность соприкосновения ее с медиатором.
Классификация межнейронных синапсов.
Классифицируют такие синапсы по нескольким критериям.
1^ . По локализации выделяют аксодендритные (рис.4,Б) (синапсы образованные аксоном и дендритом), аксосоматические (рис.4, А) (синапсы образованные аксоном и телом), аксоаксонные (рис.4, В) синапсы (контакты между аксонами двух нейронов), дендросоматические синапсы, дендродендритные синапсы (контакты между дендритами двух нейронов). Синапсы между окончанием аксона и иннервируемым органом (мышцей) получили название нервно-мышечных синапсов или концевых пластинок.
2^ . По эффекту синапсы делят на возбуждающие, т.е. запускающие генерацию потенциала действия, и тормозные, препятствующие возникновению потенциала действия.
3. ^ По способу передачи сигнала различают синапсы химические, электрические и смешанные.
Химические синапсы являются специфическим межклеточным контактом для нервной системы. В них передача на постсинаптическую клетку осуществляется с помощью химического посредника – медиатора. Этот тип синапса преобладает в нервной системе человека и других высших позвоночных.
Электрические синапсы обнаружены в головном мозге млекопитающих: мезэнцефальном ядре тройничного нерва, вестибулярном ядре Дейтерса (преддверное латеральное ядро), ядре нижней оливы продолговатого мозга. Имеются следующие электрические синапсы: аксон – сома, аксон – дендрит, аксон – аксон, дендрит – сома и сома – сома, т.е. как и у химических синапсов.
В смешанных синапсах наряду с химической передачей имеются участки с электротоническим механизмом передачи (например, в спинном мозге лягушки).


Рис. 4. ^ Основные виды синапсов:

А - аксосоматические синапсы с разной структурой мембраны; Б - аксодендритические синапсы с разной структурой мембраны (1-3), синапс на шипике дендрита (4);

В - аксо-аксональные синапсы;1 - аксо-аксональные синапсы с односторонним расположением пузырька с медиатором; 2 – пузырьки расположены у пресинаптической и постсинаптической мембран.

Механизм проведения нервного импульса.
Для перехода сигнала из одной клетки в другую существуют специальные межклеточные соединения - синапсы. Хотя контактирующие участки нейронов тесно прилегают друг к другу, между ними, как правило, остается разделяющая их синаптическая щель, ширина которой - всего несколько десятков нанометров. Непременное условие успешной деятельности нейронов - их "территориальный суверенитет", а содружественную работу обеспечивают синапсы. Электрический импульс не может преодолеть без существенных потерь энергии даже такую короткую межклеточную дистанцию, поэтому в большинстве случаев требуется преобразование информации из одной формы в другую, например из электрической в химическую, а затем - вновь в электрическую. Как же это происходит?

Рис.5.
Схема синапса. Вверху - участок нервного окончания, ограниченный пресинаптической мембраной, в которую встроены пресинаптические рецепторы; синаптические пузырьки внутри нервного окончания наполнены медиатором и находятся в разной степени готовности к его освобождению; мембраны пузырьков и пресинаптическая мембрана содержат пресинаптические белки. Внизу - участок управляемой клетки, в постсинаптическую мембрану которой встроены постсинаптические рецепторы

Синаптическая передача осуществляется последовательностью двух пространственно разобщенных процессов: пресинаптического по одну сторону синаптической щели и постсинаптического по другую (рис.5). Окончания отростков управляющего нейрона, повинуясь пришедшим в них электрическим сигналам, высвобождают в пространство синаптической щели специальное вещество-посредник (медиатор). Молекулы медиатора достаточно быстро диффундируют через синаптическую щель и возбуждают в управляемой клетке (другом нейроне, мышечном волокне, некоторых клетках внутренних органов) ответный электрический сигнал. В роли медиатора выступает около десятка различных низкомолекулярных веществ: ацетилхолин (эфир аминоспирта холина и уксусной кислоты), глутамат (анион глутаминовой кислоты), ГАМК (гамма-аминомасляная кислота), серотонин (производное аминокислоты триптофана), аденозин и др. Они предварительно синтезируются пресинаптическим нейроном из доступного и относительно дешевого сырья и хранятся вплоть до использования в синаптических пузырьках, где, словно в контейнерах, заключены одинаковые порции медиатора (по несколько тысяч молекул в одном пузырьке).

В настоящее время хорошо известны основные этапы процесса освобождения медиатора. Нервный импульс, т. е. электрический сигнал, возникает в нейроне, распространяется по его отросткам и достигает нервных окончаний. Его преобразование в химическую форму начинается с открывания в пресинаптической мембране кальциевых ионных каналов (образованы белками), состояние которых управляется электрическим полем мембраны. Теперь роль носителей сигнала берут на себя ионы кальция. Они входят через открывшиеся каналы внутрь нервного окончания. Резко возросшая на короткое время примембранная концентрация ионов кальция активизирует молекулярную машину освобождения медиатора: синаптические пузырьки направляются к местам их последующего слияния с наружной мембраной и, наконец, выбрасывают свое содержимое в пространство синаптической щели.

Синапсы выполняют функцию усилителей нервных сигналов на пути их следования. Эффект достигается тем, что один относительно маломощный электрический импульс освобождает сотни тысяч молекул медиатора, заключенных до того во многих синаптических пузырьках. Залп молекул медиатора синхронно действует на небольшой участок управляемого нейрона, где сосредоточены постсинаптические рецепторы - специализированные белки, которые преобразуют сигнал теперь уже из химической формы в электрическую.

Строение концевой пластинки.
Концевая пластинка (нервно – мышечный синапс) имеет свои особенности строения (рис. 6) . В ней окончание афферентного волокна, лишенное миелиновой оболочки, очень тонкое (до 2 мкм) и погружено в углубление мышечного волокна. Пресинаптичекая и постсинаптическая мембраны концевой пластинки шире и толще, чем в синапсе центральной нервной системы. Каждая мембрана имеет толщину до 0,01 мкм и состоит из трех слоев. Наружный слой постсинаптической мембраны, обращенный в постсинаптическую щель, имеет складчатое строение, что увеличивает его поверхность. В аксоплазме пресинаптической части содержится много митахондрий и везикул (в одном нервном окончании насчитывают до 3 млн. везикул), содержащих ацетилхолин. Диаметр везикул достигает 0,05 мкм.


Рис. 6. Схема строения нервно-мышечного синапса (продольный разрез через синапс быстросокравдающегося волокна) (по Жукову):

1- нервное волокно; 2 - миелиновая оболочка; 3 - шванновская клетка; 4 - нервное окончание; 5 - пресинаптическая мембрана; 6 - синаптические пузырьки; 7 - митохондрии; 8 – постсинаптическая мембрана; 9 - синаптическая щель; 10 - ядро.
^ Механизм передачи возбуждения в концевой пластинке.
В настоящее время представлено много доказательств химической природы передачи импульса и изучен ряд медиаторов, т.е. веществ, способствующих передаче возбуждения с нерва на рабочий орган или с одной нервной клетки на другую.

В нервно – мышечных синапсах, в синапсах парасимпатической нервной системы, в ганглиях симпатической нервной системы, в ряде синапов центральной нервной системы медиатором является ацетилхолин. Эти синапсы названы холинергическими.

Обнаружены синапсы, в которых передатчиком возбуждения является адреналиноподобное вещество; они названы адреналергическими. Выделены и другие медиаторы: гаммааминомасляная кислота (ГАМК), глютаминовая и др.

Прежде всего было изучено проведение возбуждения в концевой пластинке, так как она более доступна для исследования. Последующими экспериментами было установлено, что в синапсах центральной нервной системы осуществляются аналогичные процессы.
^ Выделение медиатора в концевой пластинке.
В 1952 г. А. Фэттом и Б. Катцем было установлено, что в состоянии относительного покоя, без стимуляции извне, в пресинаптическом отделе концевой пластинке разрушаются отдельные везикулы и выделяется медиатор. Количество медиатора, выделенного при разрушении одного пузырька, называют квантом медиатора. Один квант содержит от 6 до 10 тысяч молекул ацетилхолина (в пузырьке величиной 0,0015 мкм содержится около 6 тысяч молекул).

Во время возникновения возбуждения в пресинаптической части синапса увеличивается количество везикул и скорость их движения. Соответственно увеличивается количество ацетилхолина и фермента холинацетилазы, способствующего его образованию.

При раздражении нерва пресинаптической части синапса одновременно разрушается от 250 до 500 везикул, соответственно выделяется в синаптическую щель такое же количество квантов ацетилхолина. Это связано с влиянием ионов кальция. Его количество в наружной среде (со стороны щели) в 1000 раз больше, чем внутри пресинаптического отдела синапса.

Выделившийся ацетилхолин диффундирует к постсинаптической мембране и действует на участке, особенно к нему чувствительные,-холинорецепторы, вызывая возбуждение в постсинаптической мембране. На проведение возбуждения через синаптическую щель затрачивается около 0,5 мс. Это время получило название синаптической задержки. Оно слагается из времени, в течение которого происходит освобождение ацетилхолина, диффузии его от пресинаптической мембраны к постсинаптической и воздействия на холинорецепторы.

Ацетилхолин действует с поверхности постсинаптической мембраны. Введение его внутрь не вызывает тех изменений, которые возникают при его действии со стороны синаптической щели.

Выделение ацетилхолина в синаптическую щель сопровождается возрастанием количества холинэстеразы – фермента, разрушающего ацетилхолин, что способствует возвращению структуры в исходное состояние.

Связь ацетилхолина с холинорецептором непрочная, его молекулы то приближаются к рецептору, то удаляются от него, при этом часть может попасть в область влияния молекул холинэстеразы, захватываться ими и разрушаться. В связи с этим уменьшается количество соединений ацетилхолина с рецептором и восстанавливается способность холинорецепторов воспринимать новую его порцию.
Процессы, присходящие в постсинаптической части синапса. В результате действия ацетилхолина на холинорецепторы открываются поры постсинаптической мембраны (мембрана разрыхляется и становится на короткое время проницаемой для всех ионов). При этом в постсинаптической мембране возникает деполяризация.

Одного кванта медиатора достаточно для того, чтобы слабо деполяризовать мембрану и вызвать потенциал амплетудой 0,5 мВ. Такой потенциал называют миниатюрным потенциалом концевой пластинки (МПК).

При одновременном освобождении 250 - 500 квантов ацетилхолина, т. е. 2,5 – 5 млн. молекул, наступает максимальное увеличение числа миниатюрных потенциалов.

По форме миниатюрный потенциал сходен с потенциалом действия, но в 100 раз меньше его.

При увеличении количества миниатюрных потенциалов происходит их суммация и образуется потенциал концевой пластинки ( ПКП).

В 1950 г. А. Фэтт и Б. Катц впервые с помощью микроэлектрода, введенного внутрь мышечного волокна в области концевой пластинки, зарегистрировали ее потенциал (ПКП).

Он обладает свойствами местного возбуждения: зависит от силы раздражения (чем больше величина приходящего стимула, тем больше деполяризация, тем больше потенциал концевой пластинки), суммируется и не распространяется (в соседних участках величина деполяризации постепенно затухает).

В то время когда потенциал концевой пластинке достигает 25 – 30 мВ, возникает распространяющийся потенциал действия. Поэтому при записи потенциала действия в нервно – мышечном синапсе можно видеть, что сначала возникает потенциал концевой пластинки в виде небольшой деполяризации, а затем он переходит в потенциал действия мышечного волокна
Особенности проведения возбуждения в синапсах центральной нервной системы.
В синапсах центральной нервной системы, как и в концевой пластинке, в состоянии относительного покоя отмечено спонтанное разрушение везикул и выход квантов медиатора в синаптическую щель. Вследствие этого наступает небольшая деполяризация постсинаптической мембраны и возникает потенциал амплетудой 0,12-0,24 мВ, сходный с миниатюрным потенциалом концевой пластинки.

При возбуждении пресинаптических окончаний аксона, как и вконцевой пластинке, увеличивается количество выделяемого медиатра, который через синаптическую щель диффундирует к постсинаптической мембране. Интенсивность этого процесса возрастает по мере действия раздражителя.

Ацетилхолин, действуя на холинорецепторы постсинаптической мембраны нейрона, вызывает ее деполяризацию на 10-20 мВ, которая связана с кратковременным увеличением проницаемости мембраны ко всем ионам. Потенциал, возникающий при этом, называют возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП). Он, как и потенциал концевой пластинки, обладает свойствами местного возбуждения, в том числе способностью суммации (заключается в сложении эффектов действия ряда пороговых раздражений), в результате которой возникает потенциал действия нейрона. Для перехода ВПСП потенциал действия возбуждение должно возникнуть одновременно не менее чем в 50 пресинаптических образованиях. Лишь в этом случае ВПСП достигает критического уровня деполяризации. В возникновении потенциала действия особое значение имеет увеличение проницаемости постсинаптической мембраны по натрию, что создает нужную степень деполяризации. Нисходящая фаза волны возбуждения (фаза реполяризации) связана с увеличением проницаемости мембраны по калию.

Наибольшей возбудимостью обладает начальный сегмент аксона. В нем прежде всего возникает потенциал действия (уже при деполяризации на 10 мВ), который затем распространяется на сому и дендриты. Этим объясняется особая форма потенциала действия нервной клетки: на уровне 30 -40 мВ увеличение его амплитуды несколько задерживается (он имеет как бы ступеньку), после чего происходит дальнейшее нарастание потенциала до обычной величины – 110 – 130 мВ. Первоначально возникающий потенциал величиной в 30 – 40 мВ является потенциалом начального сегмента аксона, а потенциал, следующий за ним, - соматодендритным потенциалом.

^ Рефлекторная дуга.
Рефлекторная дуга и ее строение.
Ответную реакцию организма на раздражение рецепторов, осуществляется с участием центральной нервной системы, называют рефлексом. Раздражителем, вызывающим рефлекторную реакцию, может быть любое изменение внешней и внутренней среды организма.

Путь, по которому осуществляется рефлекс, называют рефлекторной дугой.
Рефлекторная дуга - это совокупность структур, при помощи которых осуществляется рефлекс.
Каждый рефлекс реализуется посредством рефлекторной дуги (рефлекторного кольца).

Рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев: рецептора, афферентного пути, центральной нервной системы, эфферентного пути и эффектора.
Рецептор предназначен для восприятия изменений внешней или внутренней среды организма, что достигается посредством трансформации энергии раздражения в нервный импульс. Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс, называют рефлексогенной зоной. Последняя может содержать два вида рецепторов: например, синокаротидная и аортальная рефлексогенные зоны содержат механо- и хеморецепто-
ры. Конкретные механизмы восприятия раздражителя (свет, звук, изменения химизма крови) различны у каждого вида рецепторов, но во всех случаях в рецепторе возникает рецепторный потенциал, обеспечивающий посылку нервного импульса в ЦНС.
^ Афферентный путь, передающий сигнал в ЦНС. Для соматической нервной системы это афферентный нейрон с его отростками, тело которого расположено в спинномозговых ганглиях или ганглиях черепных нервов. Импульс от рецептора поступает на дендрит афферентного нейрона, а по его аксону - в ЦНС.
^ Эффекторный нейрон. Для соматической нервной системы это мотонейрон. Его назначение – вместе с другими нейронами ЦНС переработать информацию, сформировать ответ в виде нервных импульсов, посылаемых к 5-му звену рефлекторной дуги – эффектору (рабочий орган).
^ Вставочные нейроны ЦНС . В составе вегетативной нервной системы вставочные нейроны могут находиться вне ЦНС - интра- и (или) экстраорганно. Их назначение – обеспечение связи с другими отделами ЦНС, переработка и передача импульсов с эффекторному нейрону.
Время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции называют временем рефлекса.
Время, в течение которого импульс проходит через центральную нервную систему, называют центральным временем рефлекса. Время рефлекса зависит от интенсивности раздражения: чем больше сила раздражения, тем меньше время рефлекса, и, наоборот, чем меньше сила раздражения, тем больше время рефлекса.

Простейшие рефлекторные дуги состоят из двух или трех нейронов (рис.7).


Рис. 7. Схемы рефлекторных дуг:

А - двухнейронная рефлекторная дуга; Б - трехнейронная рефлекторная дуга: 1- рецептор в мышце и сухожилии; 1а - рецептор в коже; 2 - афферентное волокно; 2а - нейрон спинно-мозгового узла; 3 - вставочный нейрон; 4 - мотонейрон; 5 - эфферентное волокно; 6 - эффектор (мышца).
В трехнейронную рефлекторную дугу входят афферентный, вставочный и эфферентный нейроны. Дендрит афферентного нейрона начинается от рецептора, тело афферентного нейрона лежит в спинномозговом ганглии. Аксон афферентного нейрона от ганглия идет в составе задних корешков в центральную нервную систему и в задних рогах спинного мозга контактирует со вставочным нейроном. Аксон вставочного нейрона передает возбуждение в передние рога спинного мозга, к мотонейрону, аксон которого несет возбуждение к иннервируемому им органу.
В большинстве рефлекторных актов связи между нейронами сложнее, чем это представлено в трехнейронной рефлекторной дуге, и вставочных нейронов в их дугах может быть много (рис.8)

Рис. 8. Схемы возможных связей нейронов, участвующих в рефлекторных актах:

1- рецептор; 2 - афферентный нейрон; 3 - эфферентный нейрон; 4 - вставочный нейрон; 5 - эффе­рентный путь; 6 - мышца.

Наиболее простая связь между нейронами имеет место в двухнейронной рефлекторной дуге. В ней нет вставочного нейрона, аксон афферентного нейрона непосредственно контактирует с телом клетки и дендритами мотонейрона в передних рогах спинного мозга. Особенностью двухнейронной дуги является и то, что рецептор и эффектор рефлексов, осуществляющихся по этому типу, лежат в одном и том же органе. К двухнейронным относят сухожильные рефлексы (ахиллов, коленный и др.). Двухнейронный характер этих рефлексов доказан электрофизиологическими исследованиями: было определено время прохождения импульса через один синапс, оно равно 2 -3 мс. Центральное время сухожильного рефлекса тоже равно приблизительно 3 мс. Следовательно, при осуществлении сухожильного рефлекса импульс в центральной нервной системе проходит через один синапс (или несколько параллельно включенных). Можно рассчитать, сколько синапсов (соответственно нейронов) последовательно включено в данную рефлекторную реакцию. Для этого нужно центральное время рефлекса разделить на 3 мс (время прохождения импульса через один синапс). Рефлекторные дуги, в которых возбуждение проходит через один синапс, называют моносинаптическими, а те, в которых возбуждение последовательно проходит более чем через один синапс, - полисинаптическими. Рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией организма на раздражение. В работающем органе раздражаются рецепторы, и возникающее в них возбуждение по афферентным волокнам возвращается в центральную нервную систему. Каждый орган, будь это скелетные мышцы, осуществляющие движение, или ритмически сокращающаяся сердечная мышца, или мышцы постоянно пульсирующих сосудов, дыхательные мышцы и т.д, благодаря обратной импульсации «сообщает» нервным центрам о своем состоянии. В ответ на полученный афферентный сигнал нервный центр в каждый данный момент вносит свои поправки в осуществляющийся рефлекторный акт. Поэтому принято говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце.

^ Ассоциативная связь.

Ассоциативная связь - вид связи, устанавливаемый исходя из заданного сочетания признаков данных, которые образуют упорядоченные последовательные цепочки. Указатели на связанные данные могут размещаться в самих данных или программных средствах управления базой данных.
Системность является одной из основополагающих закономерностей высшей нервной деятельности. М.М.Кольцова на основании собственных обширных исследований выдвинула идею о "сенсорных" (ассоциативных) связях, приписывая им значительную роль в процессе образования системности. И.П.Павлов подчеркивал, что "ассоциирование" раздражителей по сути дела есть замыкание условных связей при отсутствии прямого безусловного подкрепления. Развитие "системности" лежит не только в основе динамического стереотипа. В сущности, все формы деятельности больших полушарий мозга, все формы вырабатываемого поведения имеют в своей основе развитие систем "ассоциативных" (условных) связей.






Рис. 9. Ассоциативные (корково-корковые) связи (по С. ^ Б. Дзугаевой, 1965)
Ассоциативная система.

Вся деятельность мозга состоит из деятельности проекционных, ассоциативных, интегративно - пусковых и лимбико - ретикулярных систем. Каждая система имеет свою функцию.

Ассоциативная система обеспечивает анализ и синтез разномодальных возбуждений.

Все системы работают в тесной взаимосвязи друг с другом по принципу одновременного или последовательного возбуждения структур. Работа каждой структуры и процесс их взаимодействия имеют динамический характер. Эта динамика определяется особенностями поступающих афферентных импульсов и спецификой реакции организма.

Динамичность проявляется на поведенческом, нейронном, синоптическом и молекулярном уровнях. Условием динамичности является свойство мультифункциональности систем.

^ Список литературы.



  1. В.М. Смирнов «Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков» , - М.; 2000г.




  1. Н.Н. Леонтьева, К.В. Маринова «Анатомия и физиология детского организма»,

-М.; 1986 г.


  1. Е.Д. Хонская «Методические материалы по нейропсихологии»,




  1. Л.О. Бадалян «Невропатология», -М.; 2001 г.




  1. «Популярная медицинская энциклопедия» / Б.В. Петровский,

- М; 1979 г.







Скачать файл (3004 kb.)

Поиск по сайту:  

© gendocs.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации