Logo GenDocs.ru

Поиск по сайту:  

Загрузка...

Анохин П.К. Избранные труды: Кибернетика функциональных систем - файл n2.rtf


Анохин П.К. Избранные труды: Кибернетика функциональных систем
скачать (10770.8 kb.)

Доступные файлы (3):

n1.fb2
n2.rtf4824kb.22.11.2012 01:10скачать
n3.pdf9368kb.22.11.2012 00:54скачать

Загрузка...

n2.rtf

  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   22
Реклама MarketGid:
Загрузка...





Н. Винер и П.К. Анохин







УДК 612.8.01/.04:577.3l ББК 32.81 А 69

Составитель — доктор мед. наук, профессор

В .A. MAltAPOB

Анохин П.К.

А69 Избранные труды: Кибернетика функциональных сис- тем/Под ред. К.В. Судакова. Сост. В.А. Макаров. — М.: Медицина, 1998. — 400 с.

ISBN 5-225-04399-2

В предлагаемую вниманию читателей книгу вошли работы П.К. Анохина, опубликованные в разные годы в сборниках научных работ, трудах съездов и конференций, юбилейных из­даниях. В частности, представляют интерес работы П.К. Ано­хина о кибернетике как науке об управлении саморегулирующи­мися системами, о понятии обратной связи, моделировании функ­циональных систем и их информационном эквиваленте.

Для тех, кто интересуется проблемами кибернетики.

ББК 32.81

ISBN 5-225-04399-2 © П.К. Анохин, 1998

Все права автора защищены. Ни одна часть этого издания не может быть занесена в память компьютера либо воспроизведена любым способом без предва­рительного письменного разрешения издателя.


ПРЕДИСЛОВИЕ

Предлагаемая читателям книга “Кибернетика функциональ­ных систем” составлена из работ П.К.Анохина, опубликованных в разные годы и в разных изданиях: журналах, сборниках научных статей конференций, симпозиумов, съездов и т.д.

В связи со 100-летним юбилеем П.К.Анохина (1898 — 1974) мы специально решили подготовить настоящее издание к публикации. К этому нас подвигнул ряд обстоятельств. Прежде всего хотелось в юбилейный год еще раз освежить память о нашем дорогом учителе Петре Кузьмиче Анохине и представить читателям его оригинальные научные идеи по данной тематике, оформленные в разные периоды его творческой дея­тельности в виде публикаций.

Во-вторых, и это, возможно, главное — мы решили издать книгу, которая еще раз привлекла бы внимание читателей к кибернетике, особенно к кибернетике живых организмов.

Как известно, понятие кибернетика берет свое начало от греческого слова Kybemetike — кормчий, что дословно означает искусство вождения судов. Наука кибернетика отражает общие закономерности обратного регулирования. Кибернетические законо­мерности представляют объективную сущность действительности. Характерно, что многие философы независимо друг от друга вы­сказывали кибернетические идеи. Природа использовала киберне­тические закономерности много миллионов лет в построении живых существ, кибернетические принципы использовались человеком уже при создании машин (Дж.Уатт, Х.Гюйгенс, А.Меснер и др.), ум же человека пришел к формулировке и признанию кибернетических закономерностей только в середине нашего сто­летия.

Кибернетика в нашей стране прошла долгий и сложный путь — от полного отрицания до безоговорочного признания. Известно, что апологетами марксизма-ленинизма она была объ­




явлена как буржуазная лженаука. Только благодаря настойчивым усилиям академиков А.И.Берга, П.К.Анохина, В.В.Ларина и их единомышленников кибернетические идеи получили широкое распространение среди отечественных ученых.

Заслуга П.К.Анохина в пропаганде и разработке вопросов кибернетики особенно велика. Начиная с 1932 г. П.К.Анохин с сотрудниками возглавляемого им коллектива кафедры физиоло­гии Нижегородского университета (позже кафедры физиологии Горьковского медицинского института) на основе многочислен­ных экспериментов с гетерогенными анастомозами нервов обна­ружил наличие в организме животных функциональных систем, работающих по принципу обратных связей.

Функциональные системы, по П.К.Анохину, единицы интег­рации целостного организма, все составные части которых, вза­имодействуя, взаимосодействуют достижению системой полезных для организма приспособительных результатов. Именно в функ­циональных системах П.К.Анохиным была обнаружена ведущая роль в их самоорганизации афферентации, поступающей в спе­циальные центры о параметрах достигнутых результатов. Эта динамическая афферентация от результатов действия в различ­ных функциональных системах была названа П.К.Анохиным в 1935 г. “обратной афферентацией”.

Впервые эти результаты были опубликованы в коллективной монографии сотрудников кафедры физиологии Горьковского меди­цинского института “Проблема центра и периферии в физиологии нервной деятельности” (1935), а также представлены в докладе, с которым П.К.Анохин выступил в том же году на XV Междуна­родном физиологическом конгрессе в Москве, и опубликованы в материалах этого конгресса.

«Будущие историки физиологии, — пишет в главе о П.К.Ано­хине в книге ” Естествознание, философия и науки о человечес­ком поведении в Советском Союзе” профессор Массачусетского технологического института в США Л.Р.Грэхэм, — изучая про­цессы развития кибернетических концепций в физиологии, долж­ны будут обратиться к этой работе Анохина, в которой он, выдвинув идею об “обратной афферентации”, предвосхитил ки­бернетическую концепцию “обратной связи”. В то время он не располагал, разумеется, знаниями о математических основах тео­рии информации... И все же знакомство с работой Анохина,




опубликованной в 1935 г., позволяет говорить о том, что в плане терминологии и в плане самой концепции, изложенной здесь, работа эта близка к той литературе, посвященной проблемам нейрокибернетики, которая появилась значительно позднее. В этой работе он, например, говорит о нейрофизиологии, используя термин “функциональная система”, действие которой рассматри­вается им как основанное на поступающих “управляющих и корректирующих” сигналах»1.

Это же признал и “отец” кибернетики Н.Винер (1894 — 1964), когда он, будучи в СССР в 1961 г., посетил лаборатории П.К.Анохина и основательно ознакомился со всеми его работа­ми. Сам Н.Винер, как известно, теоретически описал обратные связи в общественных явлениях и технических устройствах толь­ко в 1948 г. в книге “Кибернетика”. Понятие же “обратная афферентация” по существу дела идентично понятию “обратная связь”, с той лишь существенной разницей, что оно было сформулировано намного раньше П.К.Анохиным и было экс­периментально выявлено и доказано в опытах на живых орга­низмах, различного уровня эволюционного развития.

Появление самой теории функциональных систем было под­готовлено представлением о том, что рефлекторный акт не заканчивается выходом возбуждения на эфферентный путь, ве­дущий к сокращению мышц и совершению, таким образом, определенного действия, а имеется еще одно звено, между скелетной мышцей и мозгом, по которому постоянно идет поток возбуждений и которое необходимо “для тонкой регуляции ра­боты мышц”, которое было выдвинуто еще в XIX веке (Ч.Белл, А.М.Филомафитский, И.Т.Глебов, И.М.Сеченов и др.).

Однако это было предположение, пусть смелое, но предполо­жение, научное предвидение. Создание П.К.Анохиным теории функциональной системы и установка им роли обратной афферен­тации, которые сам П.К.Анохин рассматривал как качественную основу для физиологических кибернетических исследований, являет­ся закономерным историческим этапом в развитии этой проблемы в науке. Как отмечал ученый, “не может быть никаких серьезных открытий или обобщений, которые не были бы строго обусловлены
1 Грэхэм Л.Р. Естествознание, философия и науки о человеческом поведении в Советском Союзе. — М., 1991 — С.202—212.

предшествующими этапами научного развития, совокупностью знаний и общественным строем данной эпохи1”.

Замечательная, выдающаяся роль П.К.Анохина заключается в том, что догадки своих предшественников и их общебиологи­ческие положения он облек в форму научно обоснованной теории со строгой физиологической аргументацией — эксперименталь­ным обоснованием основных ее положений. Теория функцио­нальной системы представляет собой не только универсальную модель функционирования организма с точной формулировкой узловых механизмов, которые являются специфическими только для системы и не свойственны ее компонентам, но она является конкретным физиологическим аппаратом, благодаря которому осуществляются процессы саморегуляции.

Особенность теории функциональной системы П.К.Анохина состоит в сочетании макро- и микроподходов к изучению био­логических функций. Обладая конкретной операциональной ар­хитектоникой, включающей определенные блок-схемы, она по­зволяет изучать деятельность функциональных систем любой степени сложности, начиная от саморегуляции вегетативных функций в организме и кончая целенаправленной деятельностью высокоорганизованных животных и человека.

Многочисленные эксперименты сотрудников П.К.Анохина и его теоретические построения позволили совершенно четко сфор­мулировать представление о том, что кибернетические законо­мерности присущи любым функциональным системам, составля­ющим живые организмы. Сейчас вряд ли у кого вызывает сомнение наличие обратной афферентации в функциональных системах различного уровня организации.

Тем не менее в последние годы в научных кругах по отно­шению к кибернетике наметился некоторый скепсис. В частности, считают, например, что понятие “кибернетика” устарело и пол­ностью было заменено в последние годы понятием “информа- ция”.

Нам трудно с этим согласиться. Кибернетика отражает про­цессы управления и связи в функциональных системах, в то время как информатика описывает закономерности возникнове-
1 Анохин П.К. Иван Петрович Павлов. Жизнь, деятельность и научная школа. — М. — Л., 1949. — С. 5.

ни я, передачи и извлечения информации в функциональных системах. Следовательно, информация — это составная, идеаль­ная сторона биокибернетики, отражающая количественное опи­сание различных функций, конкретного результата, закодирован­ного в виде “модели будущего результата” в акцепторе резуль­тата действия.

Теория функциональной системы, таким образом, позволяет не только исследовать пути поступления информации в организме на “входе” и “выходе” из организма, но с помощью физиологи­ческих методов расшифровать внутренний механизм деятельности функциональной системы, а на этой основе использовать ее как основу для построения математических и биологических моделей функционирования живых систем различной степени сложности.

Мы полагаем, что переиздание ставших уже классическими работ П.К.Анохина в области кибернетики функциональных систем может быть полезным и продуктивным не только для общей ориентации ученых в сложных противоречивых проблемах науки, но и в стимулировании научных идей, особенно в моде­лировании и построении роботов новых поколений.

Академик РАМН К.В. СУДАКОВ Профессор В.А. МАКАРОВ



I

ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОМ СИСТЕМЫ КАК ПРЕДПОСЫЛКА КИБЕРНЕТИЧЕСКИХ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ




ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ системы КАК ПРЕДПОСЫЛКА К ПОСТРОЕНИЮ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ КИБЕРНЕТИКИ 1

  1. ЗАДАЧИ КИБЕРНЕТИКИ В ОБЛАСТИ ФИЗИОЛОГИИ

С

развитием кибернетического направления в науке неизбеж-
но должны были возникнуть вопросы, имеющие общий
характер для самых различных научных дисциплин. Такая


неизбежность проистекает прежде всего из принципиального поло-
жения кибернетики, по которому явления различного класса разви-
ваются по единой динамической архитектуре, приводящей к полу-
чению конечного приспособительного или полезного эффекта.


Такая архитектура является всегда динамической и изменчи­вой по техническим способам функционирования, т.е. по средст­вам достижения цели. Однако она всегда обладает постоянством своей конечной цели и аппаратов
, оценивающих достаточность или недостаточность выполнения этой цели. Совершенно оче­видно, что именно таким требованиям удовлетворяет любая система с автоматической регуляцией. Такой системой могут быть система общественных взаимоотношений, регуляции какого-либо фактора в жизни организма и любое саморегулирующееся устройство, т.е. машина, сделанная руками человека.

Их объединяет общность архитектурного плана, построенного на основе золотого правила саморегуляции, которое можно было бы сформулировать так: само отклонение от конечного при­способительного эффекта служит стимулом возвращения системы к этому эффекту.

Из сказанного видно, что это и составляет то наиболее общее, что характеризует собой отличительные стороны кибернетики как науки об управлении саморегулирующимися системами различ­

1 В кн.: Биологические аспекты кибернетики. Сборник работ. — М.: Изд-во АН СССР, 1962. — С. 74—91.




ного качества и различной степени сложности. Сюда же вклю­чается и понятие обратной связи, которая во всех системах с автоматической регуляцией служит целям информации управля­ющих механизмов о состоянии конечного полезного эффекта системы.

Это и есть тот фундаментальный принцип, на котором вырос­ла кибернетика как оригинальное научное направление и от которого получили свое развитие другие ее принципы, получив­шие в отдельных случаях уже самостоятельное значение.

К числу таких, так сказать вторичных, принципов киберне­тики можно отнести, например, теорию информации, которая в последние годы получила столь мощное развитие и настолько фундаментально вошла во все виды научных исследований, что уже сама по себе приобретает самостоятельное решение. Именно этим объясняется тот факт, что иногда мы имеем явное отожде­ствление кибернетики и теории информации.

Однако если посмотреть на предмет с общей точки зрения, то можно видеть, что информация есть только средство, более развитое или менее развитое, для поддержания систем с тем или иным конечным полезным эффектом. В самом деле, когда регу­ляторные аппараты центральной нервной системы дают “коман­ду” рабочим органам организма, то это есть форма информа­ции, которая может быть изучена и рассчитана на основе всех представлений кодирования, декодирования и т.д. Если же мы возьмем те нервные импульсы, которые идут от периферии к центральной нервной системе и которые информируют о
степени достаточности и полезности пришедшей из центра “ко­манды”, то, по сути дела, мы также имеем дело с информацией, но имеющей свое определенное место в архитектуре целого приспособительного акта. Следовательно, исключительно разрос­шийся анализ отдельных форм и узлов распространения ин­формации хотя и требует специальных математических при­емов и специального подхода, тем не менее такая информация является частью большой системы, которая формируется и раз­решается конечным эффектом по законам саморегулирующейся системы.

В свете всего сказанного становится совершенно очевидным, что задачи кибернетики в высшей степени разнообразны. Можно изучать состав информации, ее особенности и ее преобразования




на различных этапах продвижения (например, при движении нервных импульсов); можно изучать, как, например, при изуче­нии органов чувств, самую природу кодирования внешней энер­гии и декодирование ее на различных этапах продвижения информации по центральной нервной системе; можно, например, изучать емкость каналов коммуникации и пределы их возмож­ностей в зависимости от различных привходящих условий. Все это проблемы, которые в обычный феноменологический анализ нервного возбуждения вносят элемент логики, математических расчетов и уточнений, расширяя возможности познания нервного процесса.

Однако никакое, даже самое тонкое изучение частных сторон механизмов передачи информации не может снять основного вопроса о полезности
этой информации, о ее значимости для организма в целом. Из этого следует, что теория информации не может подменить теорию саморегуляции. Последняя всегда будет общей закономерностью по отношению к частным законам цир­куляции информации в системе, а это общее, т.е. саморегуляция, имеет свою архитектуру, свои собственные законы развития и законы поддержания приспособительной деятельности организма.

  1. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА КАК АППАРАТ САМОРЕГУЛЯЦИИ

Итак, саморегуляция как всеобщий закон деятельности орга­низма должна стать предметом самостоятельного исследования. Тот факт, что именно этим общим законам кибернетики не уделяется сейчас должного внимания, объясняется тем, что кон­кретные и частные вопросы, вроде проблемы сенсорных комму­никаций, проблемы информации, проблемы кодирования, пробле­мы алгоритмирования и т.д., несомненно, более выразительны, более доступны, и потому с меньшими затруднениями могут быть формулированы и сами задачи исследования.

Наоборот, характеристика жизни целостной организации, сформированной на основе циркуляции возбуждений между от­дельными звеньями этой организации, требует, конечно, иного подхода и специальных экспериментов. Наша лаборатория по­святила себя разработке именно этих общих закономерностей формирования систем с автоматической регуляцией.




Основные физиологические закономерности таких систем были нами сформулированы еще в 1935 году, т.е. далеко до того, как были опубликованы первые работы по кибернетике, однако смысл этих публикаций и формулировок в точности соответствовал тем принципам кибернетики, которые были опуб­ликованы впоследствии (Анохин, 1935). И это понятно: дина­мические процессы в живых организмах представляют собой тот постоянный объективно существующий фактор, который неиз­бежно должен дать исследователю толчок к познанию, а если это так, то кто бы и когда бы ни приступал к познанию этих закономерностей, они должны быть формулированы в какой-то степени одинаково.

Именно так мы объясняем тот факт, что, исходя из непо­средственной необходимости понять процесс компенсации нару­шенных функций организма, мы пришли к формулировке прин­ципа функциональной системы как замкнутого физиологического образования с обратной афферентацией.

По своей архитектуре функциональная система целиком со­ответствует любой кибернетической модели с обратной связью, и потому изучение свойств различных функциональных систем организма, сопоставление роли в них частных и общих законо­мерностей, несомненно, послужит познанию любых систем с автоматической регуляцией.

Организм отличается от машинных устройств своей крайней экономностью в осуществлении функций, надежностью в распре­делении процессов при организации узловых механизмов системы и, наконец, бесконечной пластичностью в отношении различных возможностей для получения одного и того же приспособитель­ного эффекта.

Под функциональной системой мы понимаем такое сочетание процессов и механизмов, которое, формируясь динамически в зависимости от данной ситуации, непременно приводит к конеч­ному приспособительному эффекту, полезному для организма как раз именно в этой ситуации. Из приведенной формулировки следует, что функциональная система может быть составлена из таких аппаратов и механизмов, которые могут быть весьма отдаленными в анатомическом отношении. Это значит, что состав функциональной системы и направление ее деятельности опре­деляются ни органом, ни анатомической близостью компонентов,


а динамикой объединения, диктуемой только качеством конечно­го приспособительного эффекта.

Именно приспособительный эффект, или, правильнее, дости­жение его, является своего рода категорическим императивом для компоновки частей системы, для темпов реализации от­дельных механизмов и, наконец, для остановки дальнейшей мобилизации рабочих компонентов, если только конечный эф­фект достигнут.

В последние годы много внимания уделяется формированию саморегулирующихся приспособлений организма под углом зре­ния кибернетических представлений.

В некоторых случаях этот тип формирования саморегулиру­ющихся систем получил название “биологического регулирова­ния” (Wagner, 1958).

Однако, независимо от наименования, для того, чтобы при­обрести приспособительный смысл для организма, эти различные формы объединения во всех случаях должны обладать всеми теми свойствами, которые мы формулировали для функциональ­ной системы.

Из сказанного следует, что функциональная система не от­носится только к коре головного мозга или даже к целому головному мозгу. Она есть по самой своей сути центрально- периферическое образование
, в котором импульсы циркулируют как от центра к периферии, так и от периферии к центру (обратная афферентация), что создает непрерывную информацию центральной нервной системы о достигнутых на периферии ре­зультатах.

На основе общей формулировки функциональной системы как динамической, не линейной центрально-периферической органи­зации немедленно возникает несколько вопросов относительно общей физиологической архитектуры функциональной системы.

Необходимо охарактеризовать некоторые черты этой архитек­туры, особенно те, которые имеют специальное значение для сравнительных оценок биологических и механических систем с автоматической регуляцией.

Прежде всего необходимо охарактеризовать “жизненный узел” всякой функциональной системы — чрезвычайно прочно связанную функциональную пару — конечный эффект системы и аппарат оценки достаточности или недостаточности


этого эффекта при помощи специальных рецепторных обра­зований.

Как правило, “конечный приспособительный эффект” служит основным задачам выживания организма и в той или иной степени жизненно необходим.

Это положение имеет особенный смысл в тех случаях, когда речь идет о так называемых жизненно важных функциях, каки­ми, например, являются дыхание, уровень кровяного давления, осмотическое давление крови, концентрация сахара в крови и др

Из сказанного следует, что функциональная система пред­ставляет собой разветвленную физиологическую организацию, составляющую конкретный физиологический аппарат, служа­щий поддержанию жизненно важных констант организма (го­меостазис), т.е. осуществлению процесса саморегуляции.

Однако когда мы говорим о функциональной системе, то это относится не только к тем системам с константным конечным эффектом, которые располагают большею частью врожденны­ми механизмами.

Основные черты этой организации с таким же постоянством имеют место и при экстренно складывающихся функциональных системах или на основе выработки условного рефлекса, или на основе внезапного использования прошлого опыта из аппаратов памяти мозга.

Однако, несмотря на эти качественные различия, функцио­нальные системы принципиально имеют те же архитектурные особенности, и это лучшее доказательство того, что функцио­нальная система действительно является универсальным принципом организации процессов и механизмов, заканчиваю­щихся получением конечного приспособительного эффекта.

Поскольку это так, а ниже показано, что другую возможность трудно допустить, немедленно возникает вопрос о сходстве и различиях между функциональной системой живого организма и замкнутыми механическими системами, функционирующими на основе автоматической регуляции с обратной связью.

Нет сомнений в том, что сопоставление принципиальных механизмов тех и других систем, сравнительная оценка средств, при помощи которых достигаются аналогичные эффекты в этих системах, — все это первые и совершенно необходимые шаги в плодотворном союзе физиологов, физиков и техников. Только




при таком условии можно будет с пользой для технических систем раскрыть необъятные возможности тех принципов орга­низации, которыми располагает центральная нервная система живого организма. И, наоборот, на путях этих сопоставлений более простые механизмы технических систем, легко поддающие­ся математической обработке
, могут значительно расширить возможности точного физического и математического анализа физиологических и биологических феноменов.

Именно на этой основе и произведены все последующие сопоставления.

Возвращаясь к той паре физиологических механизмов, кото­рую мы назвали “жизненным узлом” любой функциональной системы, мы должны прежде всего спросить себя: на чем основано это органическое единство приспособительного эффекта и аппаратов оценки его достаточности?

Для ответа разберем типичную функциональную систему, поддерживающую такую жизненно важную функцию, как дыха­ние, т.е. в конечном счете окислительные процессы в тканях (рис. 1).

Конечным приспособительным эффектом этой функциональ- ной системы является более или менее постоянное соотношение парциальных давлений кислорода и углекислоты.

Колебания этих давлений могут происходить только около вполне определенной величины, отклонение от которой немед­ленно включает ряд механизмов, выравнивающих это отношение, т.е. возвращающих парциальные давления к норме.

Совершенно очевидно, что в этой паре “эффект — рецептор” рецепторный аппарат и представляет собой наиболее консерва­тивный фактор, который, оставаясь крайне постоянным и раз­дражаясь отклонениями содержания С02 и 02, включает попе­ременно многочисленные технические аппараты, выравнивающие содержание этих газов в крови (см. рис. 1).

Совершенно по такому же типу, но с еще большей жесткос­тью и императивностью, функционируют механизмы, поддержи­вающие, например, осмотическое давление крови, подробно ра­зобранные в одной из последних наших работ1.

Но и здесь решающее влияние оказывает также рецепторный
1 Высш. нервн. деят., 1962, № 1.



Рис. 1. Принципиальная схема типичной функциональной системы на примере дыхательной функции.

о2 — со2 — конечный приспособительный эффект, который через возбуждение различных рецепторных аппаратов приводит к многообразным приспособительным из­менениям центробежных функций, выправляющим его.

аппарат гипоталамуса, который с чрезвычайной силой и весьма разнообразно включает аппараты выравнивания, до сложных пове­денческих актов включительно. Именно рецептор
функциональной системы должен обладать чрезвычайным постоянством, чтобы все колебания и отклонения конечного приспособительного эффекта немедленно приводили к мобилизации аппаратов выравнивания.

Возникает вопрос: с каким элементом автоматических техни­ческих приспособлений может быть поставлен в один ряд этот аппарат?


Ответ не представляет больших затруднений.

Если регулируемый приспособительный эффект организма может быть поставлен в аналогию с “заданным эффектом”» всегда имеющимся в механизмах с автоматической регуляцией, то консервативный рецепторный механизм живого организма может быть аналогизирован с “чувствительным устройством” механической системы.

В этом “чувствительном устройстве” должны быть представ­лены все возможности воспринять существенные параметры за­данного рабочего эффекта и реагировать на отклонения коман­дами к регулирующим механизмам.

Таким образом, в машинных устройствах с автоматической регуляцией все свойства рабочего эффекта заданы
, или програм­мированы конструктором и, следовательно, за человеком остается только роль наблюдателя за надежностью чувствительного уст­ройства.

Кем же “заданы” параметры рецепторных аппаратов функ­циональных систем организма?

Откуда появились параметры этого “чувствительного устрой­ства”, позволяющие ему немедленно реагировать в сторону ре­гуляторных аппаратов, выравнивающих рабочий эффект функци­ональной системы?

В последнее время приходится много встречать попыток объяснения саморегулирующихся приспособлений организма, од­нако вопрос о происхождении исключительной консервативности самого оценивающего аппарата, насколько мне известно, ни разу не возникал. А именно в этом пункте лежит причина устойчи­вости основных жизненно важных функций организма и, вместе с тем, эта же архитектурная особенность целиком перешла и на эпизодически складывающиеся функциональные системы.

Стоит лишь на минуту представить себе, что рецепторный аппарат гипоталамуса, оценивающий уровень осмотического дав­ления крови, иногда на протяжении восьмидесяти лет остается абсолютно неизменным, чтобы понять значение этой консерва­тивности для жизни организма.

Это значит, что рецепторные элементы функциональной системы, удерживающей осмотическое давление на одном уровне, обладают исключительно стабильным обменом ве­ществ, делающим их высокочувствительными к математически




точному раздражителю на протяжении целой жизни. Таким образом, в рецепторах оценки эффекта системы мы имеем при- мер исключительной “надежности” в смысле неизменяемости порога чувствительности к адекватному химическому раздражи­телю.

Говоря об источнике такого постоянства рецепторной функции системы, мы прежде всего должны думать о генетических
причинах. Только при наследственной детерминации свойств рецепторных элементов в жизненно важных функциональных системах может лежать причина такой исключительной устойчи­вости специфического обмена некоторых нервных клеток.

Если принять во внимание, что вегетативная жизнь организма поддерживается огромным количеством функциональных систем, каждая из которых имеет свой специфический рецептор, с такой же степенью постоянства рецепторной функции (сахар крови, “голодная кровь”, химические ингредиенты крови и т.д.), то можно понять, сколь важное значение имеет постоянство этой пары “эффект — рецептор”.

Можно с достоверностью утверждать, что вся вегетативная жизнь развитого организма “вписана” в целую систему таких устойчивых пар, в которой колебания неустойчивого компо­нента — эффекта — ограничиваются и направляются исключи­тельно постоянным и императивным требованием другого компонентарецептора функциональной системы.

Следовательно, классическое, ставшее уже ходячим выраже­ние К. Бернара “постоянство внутренней среды организма” в на­стоящее время должно быть понимаемо несколько иначе. Как можно видеть из предыдущего, само “постоянство среды” является вынуж­денной функцией от истинного постоянства рецепторных ап­паратов функциональных систем организма. Эти рецепторные аппараты благодаря их неизменяемому врожденному специфи­ческому метаболизму и многообразным пластическим связям с рабочими аппаратами имеют неограниченные возможнос­ти выравнивать приспособительный эффект системы.

Итак, “заданное” конструктором чувствительное устройство в автоматике в случае организма представлено наследственно за­крепленными свойствами метаболизма соответствующих рецептор­ных аппаратов, которые имеют высокую специфическую чувстви­тельность к определенному физиологическому фактору, представля-




Рис. 2. Схема комплексных соотношений приспособительного эффекта сис­темы (ЭФ) и аппарата, точно рецептирующего этот конечный эффект (РР).

На схеме видно, как эта консервативная пара процессов пластично управляет посто­янством конечного приспособительного эффекта.

ющему собой рабочий эффект данной функциональной системы. Все эти соотношения можно представить специальной схемой, принципиально общей для всех видов саморегуляций как в организме, так и в машинных устройствах (рис. 2).

  1. АФФЕРЕНТНЫЙ СИНТЕЗ

Рассматривая рабочий эффект системы как нечно данное с самого начала, мы лишь сопоставляли его со специфическими свойствами рецепции, которая специально настроена на этот эффект.

Следовательно, эффекторная регуляторная сигнализация, ко­торая рождается из контакта эффекта и рецептора, предполага­лась нами всегда как функция от рецептирования какого-либо одного гомогенного фактора (осмотическое давление, сахар крови и т.д.).




Однако в действительности и особенно в сложных функцио­нальных системах с дополнительными циклами регуляции эти отношения могут быть не такими простыми. Для примера можно взять функциональную систему дыхания.

Каждый ритмический выброс эффекторных возбуждений на диафрагмальный нерв или межреберные нервы не случаен. Количество одиночных нервных возбуждений в каждом залпе точно отражает потребность организма в кислороде на данный момент в зависимости от соотношения его концентрации к кон­центрации С02 от текущей дыхательной ритмики, от предстоя­щих усилий организма по преодолению препятствий (В.А.Шид- ловский) и т.д.

Все эти потребности чрезвычайно полно интегрируются ре­цепторными аппаратами данной функциональной системы, в ре­зультате чего моторный нейрон возбуждается и дает разряд ровно на столько импульсов, на сколько это требуется по данной ситуации. А это, в свою очередь, значит, что дыхательные мышцы сокращаются на вполне определенный диапазон и потому легкими будет взят вполне определенный объем воздуха.

Практически крайне изменчивый залп эффекторных импуль­сов, бегущий по диафрагмальному нерву, всегда представляет собой точнейшее выражение потребности организма в том или ином объеме вдыхаемого воздуха. Таким образом, различные по качеству, если так можно выразиться, “параметры нужды” организма именно в данном количестве воздуха интегрируются каким-то предмо- торным аппаратом дыхательного центра, и на моторный нейрон выходит вполне определенное количество нервных импульсов с вполне определенным рабочим эффектом на периферии.

И даже на таком, казалось бы, элементарном объекте, каким является моторный нейрон спинного мозга, мы имеем синтези­рование, по крайней мере, семи разнородных по качеству воз­буждения, конвергирующих к этому нейрону из различных ис­точников. Сам же моторный нейрон “выдает” на периферию вполне определенные количество и конфигурацию всегда моно­тонных свойственных ему разрядов. Но это количество и кон­фигурация нервных импульсов всегда являются показателями необходимого участия данной мышцы в общем движении на основании синтеза всех конвергирующих в данный момент к моторному нейрону возбуждений.




Нечего и говорить, конечно, что этот афферентный синтез чрезвычайно широк и многогранен в случае выхода эффекторных возбуждений в форме поведенческого акта. Здесь количество и качество афферентных информаций могут быть столь разнообразны, что процесс синтеза их может задержаться на длительный период. Однако во всех случаях, где имеется какой-либо поведенческий акт, ему неизбежно должен предшествовать процесс афферент­ного синтеза. У целого организма нет других путей и возмож­ностей решить вопрос “что делать” именно в данный момент, как только произведя обработку и синтез всех многообразных внешних и внутренних информаций, имеющихся на этот момент.

Все это делает процесс афферентного синтеза совершенно необходимой и универсальной стадией для всех уровней выхода афферентных возбуждений на периферию.

Сила, объем, направление и время для реализации рабочего или приспособительного эффекта функциональной системы могут быть решены только динамическим синтезом всех имеющихся на данный момент афферентных сигнализаций.

Все сказанное делает совершенно необходимым выделение этой стадии как именно той “творческой” деятельности аффе­рентной системы, о которой с таким предвидением говорил И. П. Павлов.

Если перенести вопрос в область изучения сложных поведен­ческих актов, то мы должны прежде всего сказать, что ни один поступок и ни одна цель поведения
не могут быть сформулиро­ваны без предварительного сопоставления многочисленных внут­ренних и внешних сигнализаций организма, т.е. без афферентного синтеза.

Очень часто приходится встречаться с вопросом: “чем отличается организм от сложной автоматически регулируемой системы”.

Из всего разобранного выше ответ на это возникает в совершенно отчётливой форме.

Одно из существенных отличий заключается в том, что организм ежеминутно и самостоятельно решает вопрос “Что делать”. Для машины это не составляет вопроса. “Что делать” данной машине, решено было уже в конструкторском бюро, в заводских цехах, а может быть, даже и в планирующих органи­зациях.

Значение стадии афферентного синтеза для разбираемой нами




проблемы заключается прежде всего в том, что она расширяет возможности сопоставления организма и машины и показывает черты принципиального различия между тем и другим.

Ошибка обычных сопоставлений организма и машин состоит именно в том, что они начинаются после того момента, когда вопрос “Что делать” уже решен, а само сопоставление факти­чески начинается на второй стадии: “Как делать”. В то время как организм решает вопрос “Что делать” динамически, при всякой новой ситуации через стадию афферентного синтеза новых внешних воздействий, для машины с автоматической регуляцией этот вопрос никогда не является вопросом. Это обстоятельство и составляет совершенно принципиальное отличие
организма от машины. Нам всегда казалось странным, что сравнение человека и машины идет уже в фазе, как выполняет машина то, что в нее вложено в результате афферентного синтеза, осущест­вленного до этого самим человеком.

Ясно, чтобы сравнение могло быть реальным, мы должны были бы спросить: может ли машина сама осуществить аффе­рентный синтез всех условий, до нужды общества в определен­ном продукте включительно, и решить для себя вопрос, что именно она должна делать?

Говоря строго научно, сопоставление живых организмов и машин может быть начато именно с этой стадии.

Такие новые вопросы ставит перед нами физиология в связи с выделением стадии афферентного синтеза как решающей ста­дии в формировании всех функциональных систем организма.

  1. АППАРАТ АКЦЕПТОРА ДЕЙСТВИЯ

Работая по методике секреторно-двигательных рефлексов, разработанной в нашей лаборатории (Анохин, 1932), мы встре­тились с одной особенностью реакции животного, на которую обратили специальное внимание. Эта особенность состояла в реакции животного в ответ на экстренную (!) замену обычного безусловного подкрепления (хлеб), которое имело место в тече­ние ряда лет, на другое подкрепление — мясо. Собака реагирует на эту замену немедленной ориентировочно-исследовательской реакцией и даже отказом от новой еды.

Поскольку общая реакция животного на эту замену была


явно исследовательской (рефлекс “Что такое?”), то неизбежно возник вопрос: что явилось стимулом для этой реакции? Еда была заменена другой едой и даже лучшей, так почему же возникла эта ориентировочная реакция с оттенком некоторого общего беспокойства? Все элементы раздражителей и условного возбуждения, мыслимые в аспекте линейной схемы рефлекса, были налицо, так почему же возникла такая подчеркнутая ори­ентировочно- исследовательская реакция?

Ясным стало одно, что сумма афферентных воздействий от мяса как внезапно возникшего фактора не соответствовала чему- то. Но чему? Если бы на том же самом месте и в то же самое время появился хлеб, то, как и в сотнях прежних подкреплений, животное съело бы хлеб без всякой ориентировочной реакции. Следовательно, мясо как раздражитель с определенными аффе­рентными свойствами оказалось неадекватным для какого-то комплекса возбуждений, предупредительно заготовленных для хлеба, с афферентными признаками последнего.

Уже одни эти эксперименты заставили нас думать, что в ответ на условный раздражитель возбуждение не просто распро­страняется в сторону слюноотделительных центров, а создается, прежде всего, некоторый афферентный аппарат системного ха­рактера, который предвосхищает афферентные параметры бу­дущих результатов еще не развившегося до конца действия (Анохин и Стреж, 1933). Он является по самой своей сути аппаратом сопоставления и контроля, организующимся по комплементному типу, а не только простым представительством безусловного центра.

Особенно отчетливо необходимость развития такого аффе­рентного контрольного аппарата, в состав которого входят все параметры вероятных результатов будущего действия, выявилась при изучении компенсации нарушенных функций. Оказалось, что постепенный подбор компенсаторных приспособлений не вообще “проба”, а проба, лежащая непременно на пути к правильному эффекту. Какой аппарат регулирует и направляет этот направ­ленный ряд компенсаторных проб и исправлений?

Уже в самом начале восстановления утраченной функции эта функция, например, вертикальное стояние после ампутации ко­нечности у человека, в ее афферентных результатах сформиро­валась в виде контрольного аппарата, который и отбирает по


признаку адекватности все промежуточные “пробы” восстанов­ления функций.

Итак, мы видим, что акцептор действия является, в самом деле, аппаратом контроля результатов действия и сопоставления их с тем “что делать”, которое родилось после афферентного синтеза, как цель к действию.

Здесь мне хочется обратить внимание на одно важное обсто­ятельство: можно легко заметить, что архитектура функциональ­ных систем организма, на каком бы уровне они ни складывались, является универсальной.

В самом деле, мы видели, что даже в таких простых функ­циональных системах, какой, например, является регулирование постоянства осмотического давления крови, имеется чрезвычайно стабильный по своим свойствам рецептор конечного эффекта — клетки гипоталамуса. Они служат тем аппаратом “сопоставления получившегося с заданным”, который определяет собой успех подбора необходимых приспособительных действий.

Итак, все функциональные системы организма имеют одну и ту же принципиальную физиологическую архитектуру. Различие их состоит лишь в технике определения. Система со стабильным жизненно важным конечным эффектом (например, осмотическое давление крови) в качестве аппарата сличения использует на­следственно заданные свойства соответствующих живых клеток, что и определяет характер подбора промежуточных действий. Наоборот, в эпизодически складывающихся функцио­нальных системах поведенческого типа аппарат сопоставления (акцептор действия) складывается экстренно и каждый раз заново на основе афферентного синтеза всех имеющихся в данный момент внутренних и внешних воздействий на орга­низм.

Общее во всех этих функциональных системах то, что образование аппарата оценки возможных результатов пред­стоящего действия происходит раньше, чем формируется само действие и появляются его результаты.

В последнее время мы все чаще и чаще получаем материал, говорящий о том, что центральная нервная система весьма широко использует принцип акцептора действия.

Есть основание думать, что в момент выхода на периферию любого эфферентного возбуждения сразу же складывается и ап­




парат акцептора действия, которому предстоит сопоставить бу­дущие результаты с тем, что “выдано” на эфферентной стороне.

Так, например, в нашей лаборатории была сконструирована такая саморегулирующаяся система дыхания, которая позволяла дыхательному центру управлять не непосредственно дыхательным мышечным аппаратом, как это происходит в норме, а с помощью специального электронного преобразователя нервные импульсы осуществляли управление работой аппарата искусственного ды­хания (В.А.Полянцев, I960)1.

Такое сочетание физиологических и механических свойств в одной саморегулирующейся системе позволяло нам произвольно вмешиваться в разные моменты деятельности дыхательного центра.

В данном случае для нас представляет интерес тот факт, что такая система позволяла нам применить разработанный еще на безусловном подкреплении (Анохин и Стреж, 1933) прием внезапной подмены подкрепления
на такой сравнительно элементарной моде­ли, какой является дыхательная функциональная система.

В самом деле, если во всех разобранных выше функциональ­ных системах аппарат оценки результатов действия формируется раньше, чем появляются сами результаты действия, то спраши­вается, как оценивается достаточность или недостаточность ре­альных результатов в дыхательной системе (объем вдыхаемого воздуха) по отношению к вышедшим на периферию эфферент­ным дыхательным импульсам?

Для ответа был применен прием “внезапной подмены под­крепления”, поскольку модель легко позволяла это сделать. Соображения были таковы.

Допустим, что дыхательный центр в результате афферентного синтеза всех потребностей организма и состояния самой системы на данный момент посылает на периферию, к дыхательным мышцам определенное количество импульсов. Эти импульсы вызывают, в свою очередь, сокращение дыхательных мышц вполне определенной интенсивности, что реализуется, наконец, в засасывании легкими определенного количества воздуха. И, на­конец, это растяжение легкого (альвеол) в форме обратной афферентации о результатах действия (степень растяжения аль­веол — количество принятого воздуха) сигнализируется по
1 Опыты В.А.Полянцева. Физиол. журн., 1959.

Рис. 3. Схема истинной архитектуры
дыхательного центра.


Вначале происходит синтез всех афферент-
ных влияний на дыхательный центр (Афф.
синт.). После этого немедленно формиру-
ются два аппарата с различным функцио-
нальным значением. Один из этих аппара-
том (ЭДЦ) формирует эфферентные им-
пульсы к дыхательной мускулатуре, другой
(АД), формируясь одновременно с первым
аппаратом, обеспечивает контроль аффе-
рентных импульсов (обратная афферента-
ция), точно отражающих полученный на
периферии результат (объем воздуха, взя-
того легким Л). Это и есть аналог аппарата
акцептора действия.


блуждающему нерву в дыхательный центр. Эту систему отно­шений можно изобразить на специальной схеме.

Критический эксперимент состоял в следующем: механическая часть системы была настроена на редукцию истинной эфферент­ной посылки дыхательного центра во время прохождения ее через электронные блоки преобразования импульсов. В результате таких соотношений дыхательный центр, послав на периферию к дыхательным мышцам нервные возбуждения, в сумме эквива­лентные, например, принятию 500 см3 воздуха, оказывается “обманутым”, ибо обратная афферентация от легкого в виде разрядов рецепторов растяжения сигнализирует о взятии легким всего лишь 250 см3 воздуха.

И здесь мы встретились с той же самой закономерностью, которая была вскрыта и в условном рефлексе. Дыхательный центр на получение обратной афферентации от неадекватного




периферического результата немедленно реагирует значительным усилением своих эфферентных импульсаций, что должно скомпен­сировать происшедший “недобор” воздуха, поскольку 500 см3 точно отражали результаты синтеза всех потребностей организма в кислороде на данный момент.

Однако самый факт немедленной реакции дыхательного цент­ра увеличением
своей эфферентной импульсации на уменьшение (!) афферентных возбуждений, пришедших от легкого, представ­ляет собой явное нарушение обычных физиологических соотно­шений. Он, несомненно, говорит о наличии аппарата, реги­стрирующего рассогласование между посланным на периферию рабочим залпом импульсов и реальным результатом, полу­ченным на периферии в виде захвата воздуха. Таким образом, мы вновь, но уже на уровне дыхательного центра, получили доказательство наличия аппарата акцептора действия (рис.З).

Весьма возможно, что подготовка аппарата акцептора дейст­вия, т.е. аппарата проверки будущего результата, есть универ­сальная закономерность организма, проявляющаяся во всех слу­чаях, когда на периферию посылаются эфферентные возбужде­ния, доза которых установлена предварительным афферент­ным синтезом. Однако эта идея должна быть еще проверена в специально организованных экспериментах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Приведенные выше закономерности формирования функцио­нальных систем на различных уровнях организации убеждают нас в том, что имеется один универсальный архитектурный принцип в деятельности организма. Он лишь модифицируется в зависимости от того, на каком уровне формируется та или иная система — на уровне гомеостатических соотношений или на уровне поведенческих актов.

Такое постоянство способа формирования функций на самых различных уровнях организации убеждает нас в том, что принцип функциональной системы в эволюции был развит и закреплен уже на очень ранних стадиях развития жизни на Земле.

Вместе с тем, с точки зрения кибернетического подхода к проблеме жизни, все разобранное выше заставляет нас высказать одно важное положение: ни одна попытка понять общую


архитектуру приспособлений, а тем более моделировать какие-либо жизненные проявления, не может быть признана достаточной, если в ней не учтены должным образом разобран­ные выше принципы организации функциональных систем орга­низма: афферентный синтез, акцептор действия, формирова­ние действия и обратная афферентация о его результатах.

Все эти свойства функциональной системы делают ее нелинейной организацией, поскольку одни аппараты ее опережают события, а другие возвращают информацию о результатах действия в цент­ральную нервную систему. Вместе с тем, она становится физиоло­гически структурным выражением принципа саморегуляции, так красочно сформулированного И.П.Павловым еще в 1932 году.

Литература последних лет, как у нас, так и за рубежом, полна иллюстраций того, насколько частные результаты и де­тальные механизмы в изучении функций организма и особенно при моделировании этих функций все яснее и яснее вписыва­ются в ту архитектуру функциональной системы, которая была разобрана выше.

Можно указать на ряд весьма прогрессивных и успешных попыток применения принципа функциональной системы к про­цессам восстановления речи, к проблеме компенсации функций, к проблеме физиологической структуры речи и т.д. (А.Р.Лурия,

1959).

Достаточно указать, например, что ни падежа, ни ударения на каком-либо слоге, в середине фразы мы не могли бы сделать без предварительной организации контроля произношения.

Весьма обстоятельно эту физиологическую архитектуру поведен­ческих актов разрабатывает в последние годы Н.А.Бернштейн.

Все это вместе взятое дает нам основание думать, что фи­зиология, несомненно, стоит сейчас накануне больших обобще­ний, которые позволят ей установить еще более тесный контакт с теми пограничными проблемами математики, физики и техники, которые объединены под общей эгидой кибернетики.

В такой же степени ощущается необходимость в формирова­нии каких-то новых понятий и принципов, которые позволили бы физиологам и кибернетикам в более общей форме формули­ровать перспективы дальнейшей совместной творческой работы.

  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   22



Скачать файл (10770.8 kb.)

Поиск по сайту:  

© gendocs.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации
Рейтинг@Mail.ru