Logo GenDocs.ru

Поиск по сайту:  


Загрузка...

Биогеоценология или экология сообществ - файл 1.doc


Биогеоценология или экология сообществ
скачать (965 kb.)

Доступные файлы (1):

1.doc965kb.17.11.2011 14:26скачать

содержание
Загрузка...

1.doc

1   2   3   4   5   6   7   8
Реклама MarketGid:
Загрузка...
Раздел VII

^ СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ БИОГЕОЦЕНОЗА

1. Структурно-функциональная организация биогеоценоза,

ее различные аспекты и назначение

Биогеоценоз — это не хаотическое сочетание его составных эле­ментов и структурных частей, а соответствующим образом органи­зованная и упорядоченная биокосная система. Эта упорядочен­ность и организованность биогеоценозов, как указывает Н. В. Дылис (1974), проявляется «в виде определенного порядка в размещении и группировке взаимосвязанных своей работой масс живых и косных тел» (с. 14). Суть упорядоченности и организован­ности биогеоценотических систем состоит в обеспечении нормаль­ного и бесперебойного функционирования как их составных эле­ментов разного ранга, так и системы в целом. Иными словами, обеспечить возможность биогеоценотической системе успешно осуществлять, по выражению Дылиса, «свою генеральную функ­цию — материально-энергетический обмен между составляющими биогеоценоза и между биогеоценозом и окружающей его средой» (с. 14).

Под структурой биологических и биокосных систем в биологи­ческой литературе, по словам В. В. Мазинга (1973), понимается «пространственно-временная организация целостных систем, выра­жающая закономерные связи морфологических и функциональных элементов...» (с. 148). Он различает три направления в трактовке понятия структуры ценоза: а) структура как синоним состава це­ноза, т. е. его популяционно-видовой, экобиоморфный и ценотический состав; б) структура как синоним строения ценоза, т. е. эколого-ценотическое пространственное расчленение его на вертикаль­ные и горизонтальные по отношению к земной поверхности структурные части; в) структура как совокупность связей между ценопопуляциями и компонентами ценоза — трофические и другие, обеспечивающие обмен веществ и энергии в нем.

Н.В. Дылис (1974, 1978) также различает три аспекта струк­туры биогеоценотических систем: а) структурно-физический аспект, характеризующий пространственную группировку и размещение живых и косных компонентов в пределах биогеоценоза; б) функ­циональный аспект, отражающий взаимоотношение и работу этих живых и косных компонентов в процессе функционирования био­геоценоза как целостной системы; в) временной аспект, под которым имеется в виду динамика «работы» биогеоценоза и био­геоценотической деятельности его компонентов в течение суток, вегетационного периода, года, ряда лет. Н.В. Дылис, как видно, исключает из понятия структуры биогеоценоза данные, характери­зующие его состав, но зато вводит понятие о временном аспекте, отражающем изменение строения и работы биогеоценоза во времени. В свою очередь В.В. Мазинг считает, что нет достаточных оснований для выделения временного аспекта структуры биогео­ценоза, поскольку все материальные структуры существуют в про­странстве и во времени. Важно также отметить, что оба автора подчеркивают тесную взаимную связь выделяемых ими аспектов в строении и организации биогеоценозов, как разные стороны одного и того же явления.

При рассмотрении изложенных представлений В.В. Мазинга и Н.В. Дылиса о структурно-функциональной организации биогео­ценозов, следует иметь в виду, что аспект структуры, характеризующий популяционно-видовой, экобиоморф­ный и ценотический состав биогеоценоза, нет оснований относить к «структуре» ценоза. В данном случае речь идет именно о со­ставе и составных элементах биогеоценоза, а не о структуре, не о строении и не о структурных частях его. Составными элементами биогеоценоза, как было сказано ранее, являются биологические виды (точнее, видовые популяции), облекающиеся в процессе бы­тия в соответствующие жизненные формы (экобиоморфы), и биоценотипы высших живых существ — растений и животных. К струк­турным же частям морфологической (пространственной) структуры биогеоценоза относятся так называемые биогеогоризонты и парцеллы. От морфологической структуры биогеоценоза, как резонно подчеркивают и Мазинг и Дылис, следует отличать его функциональную организацию, функциональными структурными единицами которой являются пищевые (кормовые) цепи и сети и так называемые консорции.

В то же время В.В. Мазинг (1973) обращает внимание на взаимосвязь строения и функции биогеоценотических систем. «Конфигурация и размещение структурных элементов,— пишет он,— являются условием для их функционирования, а последнее, в свою очередь, определяет в значительной мере морфологию ценозов» (с. 150). Следовательно, структура и функции биогеоценоза долж­ны рассматриваться в единстве.

^ 2. Типы взаимоотношений между ценопопуляциями и живыми компонентами биогеоценоза

Основным свойством живой материи, как известно, является обмен веществ и энергии с неорганической природой и составных элементов ее между собой. Первый этап обмена — питание, как указывает М П. Акимов (1959), является «узловым пунктом» мно­гочисленных связей организмов друг с другом. Исключительно важную роль пищи в жизни живых существ, в частности живот­ных, подчеркивает также Р. Дажо (1975). Он указывает, что ко­личество и качество пищи способны оказывать влияние на плодо­витость, продолжительность жизни, развитие и смерть животных. Разнообразие пищевых рационов, по его словам, лежит также в основе многочисленных морфологических, физиологических и эко­логических приспособлений организмов. Автором приводятся и такие фактические данные: количество съедаемой пищи хищными видами животных влияет на размеры их особей, недостаточное питание насекомых ведет к уменьшению числа откладываемых ими яиц, при достаточном количестве пищи развитие животных идет гораздо быстрее. Интересные сведения о значении количества и качества потребляемой животными пищи в их жизни имеются также в работе М.П. Акимова. Прежде всего он отмечает, что ко­личество потребляемой ими пищи на единицу веса их тела зависит от калорийности пищи, степени ее усвояемости и интенсивности процесса обмена веществ. Он обращает внимание и на следующие обстоятельства: малая питательность корма компенсируется пол­нотой ее усвоения животными, обладающими удлиненным и услож­ненным кишечным трактом, и интенсификацией пищеварительного процесса; необходимость обеспечения себя достаточным количе­ством корма в период его отсутствия или недостатка приводит к развитию у некоторых животных способности отложения жира в подкожной клетчатке или к развитию инстинкта запасания корма впрок (муравьи, пчелы, жуки-навозники, а также многие мелкие млекопитающие и даже некоторые птицы). Не менее важное зна­чение полнота, интенсивность и регулярность обеспечения элемен­тами углеродного и минерального питания имеют и в нормальном росте и развитии высших растений.

В силу сказанного трофические (пищевые) связи и отношения живых существ выступают как основные. Они лежат в основе взаимосвязей и отношений живых компонентов биогеоценоза меж­ду собою — автотрофного, биотрофного, сапротрофного, а также в основе целого ряда так называемых межвидовых взаимоотноше­ний, возникающих на почве совместного обитания, питания и раз­множения между видовыми ценопопуляциями внутри живого ком­понента или трофического уровня некоторых из них.

Межвидовые связи и взаимоотношения живых существ много­образны и по своему существу чрезвычайно разно­родны. Возможно, поэтому и принципы объединения и классифи­кации их также довольно разнообразны. В последнее время оте­чественными и зарубежными биологами выделяются следующие формы межвидовых взаимоотношений преимущественно среди жи­вотного мира:

1) мутуализм — облигатная (обязательная) взаимосвязь с обоюдной пользой для взаимодействующих видов;

  1. протокооперация — взаимосвязь видов также с обоюдной пользой для них, но она не является для них обязательной;

  2. симбиоз — форма сожительства двух видов, обычно отождествляемая с мутуализмом, но выделяется в самостоятельную форму взаимосвязи, поскольку в отличие от мутуализма, здесь имеют место некоторые элементы паразитизма одного из взаимосвязанных видов;

  3. ком­менсализм — взаимосвязь, при которой один вид получает
    пользу от этого, а для его партнера она является безразличной:

а) сотрапезничество, б) нахлебничество и в) квартирантство;

  1. синойкия — форма взаимосвязи, выделяемая немногими биологами, поскольку она отличается от комменсализма лишь тем, что не обязательна для второго вида и что между видами нет пищевых отношений;

  2. хищничество — взаимосвязь хищника и жертвы, при кото­рой один вид нападает на другой, питаясь им;

  3. парази­тизм — взаимосвязь, при которой один вид живет за счет пита­тельных веществ другого (хозяина), поселяясь на нем или внутри его, и тем самым угнетает его, доводя иногда до гибели;

  4. полупаразитизм — форма взаимосвязи, встречающаяся только в растительном мире, где некоторые виды зеленых растений при­крепляются корнями к другим видам растений, частично питаясь за счет их минеральных и пластических веществ;

  5. аменсализм — взаимосвязь, приносящая пользу одному виду, который угнетающе действует на другой, не испытывая при этом отрица­тельного влияния с его стороны;

  6. конкуренция — взаимосвязь в виде состязания, прямого взаимного подавления или в виде борьбы за «средства жизни» (пищу, пространство и т. п.) при их недостатке. Эта форма взаимосвязи Ю. Одумом (1975) подразде­ляется на две самостоятельные формы: а) конкуренция как непо­средственное взаимодействие видов живых существ и б) конкурен­ция как взаимодействие их из-за ресурсов среды обитания;

  7. антагонизм — форма взаимосвязи, встречающаяся среди микроорганизмов, при которой присутствие в данном местообита­нии одного вида исключает пребывание в нем другого;

  8. ней­трализм — когда ни один из совместно обитающих видов не оказывает влияния на своего партнера.

Перечисленные формы межвидовых взаимоотношений живых существ (преимущественно животных), входящих в состав биоцено­зов, объединяются и классифицируются по-разному.

Ю. Одум (1975) находит возможным выделяемые им формы межвидовых взаимодействий объединить по характеру и эффекту взаимодей­ствия в три типа.

I. ^ Тип положительных взаимодействий — мутуа­лизм, протокооперация и комменсализм.

II. Тип отрицательных взаимодействий — аменсализм и конкуренция (в двух формах).

III. ^ Тип положительно-отрицательных взаимодействий — хищниче­ство и паразитизм.

Автор при этом замечает, что выделенные им формы взаимодействия видов можно обнаружить в любом сообще­стве (биоценозе), даже в самом сложном; кроме того, форма взаи­модействия той или иной пары видов в сообществе может изме­няться в зависимости от условий или этапов онтогенеза (например, паразитические взаимоотношения в другой момент могут смениться комменсализмом, а затем — стать нейтральными). Ю. Одум обра­щает также внимание на две важные закономерности: «...а) в ходе эволюции и развития экосистем существует тенденция к уменьше­нию роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, увеличивающих выживание взаимодействующих видов; б) в недав­но сформировавшихся или в новых ассоциациях вероятность воз­никновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях».

И.Н. Пономарева (1975) считает наиболее целесообразным перечисленные формы межвидовых взаимоотношений в ценозах объединить в основном на тех же принципах в четыре типа.

I. ^ Тип взаимополезных отношений — мутуализм, протокооперация и сим­биоз.

II. Тип полезно-нейтральных отношений — комменсализм и синойкия.

III. Тип полезно-вредных отношений — хищничество, па­разитизм, полупаразитизм и аменсализм.

IV. ^ Тип взаимовредных отношений — конкуренция и антагонизм.

Автор при этом подчер­кивает, что один и тот же вид в одно и то же время может находиться в разных отношениях с окружающими видами в биоценозе: с одними видами, скажем, в симбиотических отношениях, с другими — в комменсалистских, а с третьими — в конкурентных.

Несколько по-иному и в иные формы сложились и складываются межвидовые взаимоотношения в растительном мире, что нашло отражение в соответствующей группировке и классификации их.

Отечественными биологами в последнее время выделяются следую­щие формы межвидовых взаимоотношений в растительных сообще­ствах: 1) механические взаимоотношения — трение стволов, охлестывание ветвями крон других видов деревьев и кустарников, смещение особей одного вида под влиянием разрастания особей другого и пр.; 2) взаимоотношения между лианами и растения­ми-опорами, а также эпифитами и их «хозяевами», являющие­ся полезными для лиан и эпифитов и в основном безвредными для их «хозяев»; 3) физиологические взаимоотношения сросших­ся корнями или стволами особей разных видов растений, заклю­чающиеся в обмене пластическими веществами между ними; 4) биохимические взаимоотношения (аллелопатия) — влия­ние специфических прижизненных выделений (метаболитов) одного вида растений на особи другого; 5) симбиотические взаимо­отношения растительных видов (включая мутуализм) со взаимной пользой для обоих симбионтов; 6) паразитические взаимоот­ношения— это взаимоотношения паразита и «хозяина» с односто­ронней пользой для паразитирующего вида растений и во вред для растения-хозяина; 7) полупаразитические взаимоотношения некоторых видов зеленых растений, которые частично используют минеральные и другие питательные вещества растений-хозяев и тем самым наносят им некоторый ущерб; 8) хищнические взаимоотношения — это взаимоотношения хищника (насекомоядно­го растения, растительноядного или плотоядного животного) и жертвы, которая используется им в пищу в качестве источника энергии; 9) конкурентные взаимоотношения растительных ви­дов из-за «средств жизни» (питательные вещества, свет, влага и т. п.) в условиях их недостатка; 10) средообразующие взаимоотношения разных видов растений через изменение абиоти­ческих факторов среды обитания, оказывающих влияние на про­цессы их жизнедеятельности.

Перечисленные формы межвидовых взаимоотношений расти­тельных видов, входящих в состав биоценозов, объединяются и классифицируются на разных основаниях. По характеру воздей­ствия одних видов на другие они объединяются в две группы: 1) прямые взаимоотношения, 2) косвенные взаимоотношения (Е.М. Лавренко, 1971; А.А. Корчагин, 1956); по каналам взаим­ных влияний они (вслед за В.Н. Сукачевым) объединяются в три группы: 1) контактные взаимоотношения, 2) трансбиотические вза­имоотношения, 3) трансабиотические взаимоотношения (Б.М. Миркин, 1978; Т.А. Работнов, 1978); по трофоэнергетическому принципу Б.А. Быков (1970) объединяет их в две группы: 1) взаимо­отношения с передачей веществ и энергии от одного вида к другому; 2) взаимоотношения без передачи веществ и энергии.

В отечественной биологической литературе имеют место и другие подходы к подразделению и классификации межвидовых взаимоотношений живых существ. Так, В.Н. Беклемишев (1951) межвидовые связи животных сгруппировал в следующие четыре типа: 1) тип топических взаимосвязей (хорологических, территори­альных, по Г.А. Новикову, 1979), возникающих на почве совмест­ного обитания и выражающихся в изменении животными условий местообитания, в частности физико-химического состава почвы и воздуха посредством дыхания, выделения твердых и жидких отбро­сов и т. п.; 2) тип трофических взаимоотношений, возникающих по линии питания между растениями и их потребителями — животны­ми-фитофагами и сапрофагами, питающимися живой фитомассой или отмершими растительными остатками; 3) тип форических взаимосвязей — перенос пыльцы растений энтомофилов насекомы­ми-опылителями, семян и плодов — млекопитающими и птицами, мелких червей-нематод — жуками, клещами, дождевыми червями и др.; 4) тип фабрических взаимосвязей, выражающихся в исполь­зовании птицами, насекомыми разных частей растений (листьев, ветвей и пр.) для постройки своих убежищ. Правда, по мнению некоторых биологов, последний тип взаимосвязей целесообразнее объединить с форическим, поскольку он также связан с переносом в качестве строительного материала тех или иных частей растений.

Межвидовым взаимоотношениям представителей всех живых компонентов как отечественными, так и зарубежными биологами издавна придается большое значение в составе, строении и опосре­дованно через соответствующие биологические группы и ценотические сочетания и в функциональной организации биоценозов и биокосных систем в целом. Б.Г. Иоганзен (1959) квалифицирует их как закон существования биоценозов. Особенно важными в этом смысле считаются хищничество, паразитизм и симбиоз, по­скольку они наиболее распространены в живой природе и в той или иной степени связаны с передачей веществ и энергии от одной видовой популяции к другой. Некоторыми биологами (Б.А. Бы­ков, 1970; С.Н. Абросов и Б.Г. Ковров, 1977; Б.Г. Иоганзен и др., 1979) они выделяются на этом основании в особую группу трофи­ческих (пищевых) межвидовых взаимоотношений. Столь же важной формой межвидовых взаимосвязей обычно признается и конкуренция из-за «средств жизни», в особенности в борьбе за пищу, которая обычно развертывается между видами, занимаю­щими в биоценозе одну и ту же экологическую нишу. Биоценотическое значение других форм межвидовых взаимосвязей заключается в обеспечении выживания видов, не выдерживающих пищевой конкуренции или натиска хищников.

Межвидовые взаимоотношения живых существ по своей приро­де являются большей частью антагонистическими, в особенности хищничество и пищевая конкуренция.

Взаимоотношение между хищником и добычей (жертвой), по утверждению М.П. Акимова (1959), представляет собой главную форму межвидовых взаимо­связей в животном мире. Характерно, что как у хищников, так и у их жертв развиваются общие (сходные) для представителей раз­ных систематических групп приспособления, обеспечивающие наи­более успешное выполнение соответствующих функций теми и другими.

У хищников для поиска, нападения на жертву, захвата и утилизации добычи наблюдаются: а) высокое развитие централь­ной нервной системы и органов чувств (острота зрения и обоня­ния); б) наличие клыков, соответствующего зубного аппарата и кишечного тракта, а также ферментов, способных переваривать животную биомассу; в) размножение хищников, молодь которых питается молодью жертвы, предшествует размножению жертвы и пр.

У животных, служащих добычей для хищника, также разви­ваются приспособления для избегания встречи с хищником, за­щиты от него: а) развитие рогов, копыт, жала; б) образование раковин, панцирей, игл, а также защитной подражательной и пре­дупреждающей окраски и формы; в) создание убежищ (нор, за­крытых гнезд); г) быстрота и маневренность бега; д) принятие угрожающей позы, взъерошивание шерсти, оскал зубов; е) образование стад, стай и пр.

У хищников на основе их поведения при добывании пищи формируются даже своеобразные жизненные фор­мы, так называемые этологические типы: 1) охотники — по­движные хищники большей частью за крупной добычей; 2) осмотрщики, осматривающие место охоты, ввиду мелкой по размеру добычи, ведущей открытый образ жизни; 3) обшарщики, питающи­еся наиболее мелкой, скрытой, часто неподвижной добычей; 4) ак­тивные засадчики, высматривающие добычу из места засады и быстро внезапно нападающие на нее; 5) пассивные засадчики, схватывающие добычу в непосредственной близости или с незна­чительного расстояния.

Последствием хищничества может стать исчезновение на дан­ной территории используемого хищником вида. Однако чаще, как указывает Ж- Леме (1976), оно вызывает уменьшение численности особей вида-жертвы, так как они, по словам названного автора, оказываются защищенными от полного истребления самим фактом уменьшения их численности, или же в силу того, что оставшиеся особи приобретают способность сопротивляться полному истребле­нию благодаря иммунологическим процессам и, следовательно, да­вать жизнеспособное потомство.

Что же касается межвидовой конкуренции животных из-за «средств жизни», в особенности пищи, то, как указывает М.П. Аки­мов (1959), она наиболее напряженна между видами, обитающими в одних и тех же стациях, сходными по своему образу жизни, спо­собам и объектам питания, подверженности нападения одних и тех же врагов и т. п. В сложившихся биоценозах острота конкуренции экологически близких видов заметно снижается; это он объясняет тем, что вследствие длительной конкуренции происходит все более узкая специализация и разобщение их потребностей. Разобщение же пищевых и других потребностей экологически близких конку­рирующих видов, как он считает, находит в конечном итоге выра­жение: а) в территориальном разобщении таких видов по стациям или микростациям в пределах биогеоценоза; б) во временном разобщении активного периода их жизнедеятельности в течение су­ток или по сезонам года; в) в формировании у конкурирующих видов морфологических, анатомических и физиологических разли­чий, названное автором конституционным разобщением.

Подвижные животные со сходными потребностями, как утверж­дает Ж. Леме (1976), обычно избегают конкуренции между собой путем миграции в другие места или путем дележа занимаемой территории на зоны охоты. Поэтому межвидовая конкуренция рассматривается как важный фактор, оказывающий влияние на ареал видов, на распределение видов по местообитаниям и стаци­ям внутри ареала и даже на состав и эволюцию сообществ (це­нозов).

^ 3. Механизмы и условия сосуществования различных видов в составе биогеоценоза

Разного рода межвидовые взаимоотношения и взаимодействия живых существ, как было упомянуто ранее, лежат в основе под­бора и формирования популяционно-видового состава биокосных систем и их соподчиненных ценотических образований. Они ока­зывают влияние на сосуществование различных видов в составе живых компонентов или в составе отдельных трофических уровней так называемых цепей и циклов (сетей) питания. Выявлению и изучению механизмов и условий сосуществования различных видов в составе биогеоценозов и видовой регуляции этого состава боль­шое количество экспериментальных исследований и публикаций было посвящено коллективом авторов — Н.С. Абросовым, Б.Г. Ковровым, О.А. Черепановым и др. (1982). Особое внимание ими было обращено на влияние межвидовых форм взаимодействия живых существ на эти процессы, в особенности на роль межвидо­вой конкуренции и взаимоотношения хищника и жертвы в этом. В результате многолетних исследований названными авторами были выявлены некоторые закономерности сосуществования различных видов в составе трофических уровней живых ком­понентов биогеоценоза и механизмы видовой регуляции этого состава.

Рассматривая вопрос о роли межвидовой конкуренции в этих процессах, следует отметить важное значение режи­ма поступления элементов питания в формировании видового со­става живых компонентов биогеоценоза: а) "при межвидовой конкуренции ценопопуляций автотрофного компонента биогеоценоза за взаимонезаменяемые ресурсы (свет, влага, элементы минерального питания и пр.) и ценопопуля­ций гетеротрофного компонента за взаимозаменяемые (источники углерода и энергии) число видов не должно превышать числа эле­ментов питания; б) качественный видовой состав компонентов био­геоценоза или трофических уровней некоторых из них определя­ется трофическими свойствами конкурирующих видовых популяций и относительной скоростью поступления всех элементов питания; в) изменение скорости поступления материальных ресурсов ведет к перестройке видового состава ценоза; при этом устанавливается такой состав, который обеспечивает наименьшую сумму потерь всех этих ресурсов. Следовательно, основой межвидовой конкурен­ции как одного из важнейших механизмов поддержания видового разнообразия на трофическом уровне, по их словам, помимо нали­чия определенных трофических свойств конкурентов, служит раз­нообразие ресурсов питания в данном местообитании (биотопе). Но наряду с этим в составе выделяемых в процессе жизнедеятель­ности видовых популяций метаболитов могут оказаться дополни­тельные ресурсы, которые способны обеспечить существование на данном трофическом уровне дополнительных видов. «Таким обра­зом,— пишут авторы, — выявились два вида экологических меха­низмов сосуществования и видовой регуляции, в основе которых лежат разнообразие ресурсов питания и межвидовые взаимодей­ствия на трофическом уровне через продукты метаболизма. При этом величина вклада последних определяется интенсивностью воспроизводства ресурсов питания» (Н.С. Абросов и др., 1982, с. 156).

Влияние ценопопуляций некоторых трофических уровней биотрофного ценокомплекса на популяционно-видовой состав последующего трофического уровня и обратного влияния потребителей на разнообразие и интенсив­ность воспроизводства их пищевых ресурсов следующее: а) хищники, ограничивая численность своих жертв, могут уменьшать конкуренцию между ними и тем самым способствовать сосуществованию на данном трофическом уровне нескольких конкурирующих видов; б) кроме того, хищни­ки, обычно увеличивают выедание наиболее обиль­ной жертвы, что сопровождается уменьшением плотности основной жертвы этого хищника вследствие усиления косвенной конкурен­ции жертв. Поэтому: «...единственно ре­альный путь увеличения численности популяции малочисленной жертвы (в условиях конкуренции двух хищников и двух жертв) — это повышение специализации к ней ее основного хищника». Конкурен­ция жертв и хищников оказывает влияние на частоту колебаний плотности популяций около стационарного состояния при наруше­нии равновесия в ценозе. Причем, «...слабая конку­ренция на уровне жертв приводит к уменьшению частот колебаний, а увеличение конкуренции хищников за какие-либо неистребимые ресурсы... вызывает соответственно увеличение частоты колебаний плотности популяций».

Таким образом, в возрастании ви­дового разнообразия на трофическом уровне ценоза, наряду с раз­нообразием ресурсов питания и взаимодействием популяций через метаболиты, важное значение имеет и межвидовая взаимосвязь живых существ в форме хищничества.

Выявленные закономерности сосуществования конку­рирующих видов и механизмы, регулирующие видовой состав от­дельных трофических уровней ценоза, могут быть распространены и на биоценозы, состоящие из нескольких трофи­ческих уровней. В биоценозе из нескольких трофических уровней, «...хищничество и метаболиты могут по­зволить сосуществовать количеству конкурирующих популяций, равному сумме количества выделяемых метаболитов, популяций хищников и субстратов, причем только в том случае, если каждый фактор (метаболит, популяция хищников, субстрат) ограничивает стационарную численность только одной своей конкурирующей популяции. Суммарное действие этих факторов определяется как структурой сообщества, так и интенсивностью взаимодействий» (Н.С. Абросов и др., 1982, с. 249). В биоценозах из нескольких трофических уровней межвидовая конкуренция играет относительно большую роль в регуляции и поддержании видового разнообразия на верхних трофических уров­нях, а хищничество и метаболистические взаимодействия — на нижележащих трофических уровнях. Что же касается значения пищевых ресурсов в видовой регуляции в подобного рода биогео­ценозах, то, прирост первичной про­дукции приводит к изменению видового разнообразия сначала на нижнем трофическом уровне, затем на следующем и т. д., хотя на самых верхних трофических уровнях это практически не приводит к увеличению числа видов.

Таково существо межвидовых связей и отношений, определяю­щих видовую специфику каждого трофического уровня живых су­ществ в соответствии с выполняемой ими функцией в составе того или иного живого компонента биогеоценоза.

Из изложенного следует, что трофическим (пищевым) взаи­мосвязям, осуществляющимся на уровне живых компонентов, пред­ставленных ценокомплексами соответствующих ценопопуляций, принадлежит основная, решающая роль в функциональной органи­зации биогеоценозов.

^ 4. Пищевые цепи и сети, их состав, формирование и закономерности строения

Функциональными структурными единицами функциональной организации биогеоценоза, как известно, являются пищевые цепи и сети.

Звенья пищевой цепи, составленные сходными по типу питания и образу жизни группами организмов, получили название трофиче­ских уровней.

В пищевой цепи обычно выделяются следующие тро­фические уровни и группы организмов, их составляющие.

  1. Зеленые автотрофные растения.

  2. Растительноядные животные-фитофаги.

  3. Плотоядные животные-зоофаги (хищники 1-го порядка).

  4. Хищные животные 2-го порядка, обычно более крупные хищники.

Позднее стали выделяться в особую группу (звено) позвоноч­ные и беспозвоночные животные, питающиеся отбросами и трупа­ми животных, — мусорщики.

Начальное звено каждой цепи питания, как видно, представ­лено популяцией (или популяциями) автотрофного кормового растения, а конечное — наиболее крупным хищником (или хищни­ками) в данной зоне (белый медведь в Арктике, рысь и бурый медведь в тайге, волк и шакал в аридной полосе, лев, тигр в тропиках и субтропиках). Животные разных трофических уровней так тесно связаны пищевыми отношениями в цепях пита­ния, что стоит произвести какие-либо нарушения в одном звене взаимосвязанных видов живых существ, как произойдет изменение их пищевых взаимоотношений во всем биогеоценозе.

Позднее вы­яснилось, что некоторые виды животных того или иного трофиче­ского уровня одной цепи питания временно или постоянно исполь­зуют также в качестве источника энергии биомассу живых су­ществ, относящихся к соответствующему трофическому уровню другой цепи питания данного биогеоценоза.

Вследствие такого переплетения пищевыми взаимоотношениями животных разных це­пей питания в составе биогеоценоза образуются сложные сочета­ний видовых популяций, названные зоологами циклами пита­ния, получившими впоследствии название пищевых сетей.

По мере развития биогеоценотических идей происходило изменение и усложнение представления о пищевых цепях. Цепи питания в трактовке зоологов и зооэкологов представляли собой то, что Дж. Вудвелл (1972) назвал цепью выедания. В такого рода схемах пищевых цепей цикл обмена веществ оставался незавер­шенным; отсутствовали в схеме и указания на источники матери­альных и энергетических ресурсов. Поэтому в схеме пищевых цепей Вудвелла параллельно цепи выедания показана цепь разло­жения, представленная редуцентами, а снизу схемы — источники поступления извне энергии, воды, минеральных элементов и био­генных газов, а пунктирными стрелками — выход отработанной энергии и отходов в сток.

В биологической литературе встречаются следующие определе­ния или краткие фрагментарные характеристики понятия пищевой цепи и сети. По П. Дювиньо и М. Тангу (1968), цепи пита­ния— это «...соподчиненные ряды организмов... Они создают по­следовательность иерархических уровней созидания и потребления продукции. Переплетаясь, они образуют сложную трофическую (кормовую) сеть».

Ю. Одум (1975) пишет: «Перенос энергии пищи от ее источника — растений — через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, назы­вается пищевой цепью».

Более развернуто, с учетом более поздних представлений о пищевых це­пях, формулирует это понятие Н.С. Абросов с соавторами (1982): «Пути передачи вещества и энергии... через биологические состав­ляющие (экосистему) за счет поглощения внешней, как правило, световой энергии... получили название пищевых цепей; они образуют в природных экосистемах сложную пищевую сеть, обес­печивающую круговорот вещества» (с. 15).

Зарубежными экологами в зависимости от исходного источника энергии различается несколько типов пищевых цепей. Ю. Одум (1968, 1975) выделяет два типа:

^ I. Пастбищная цепь в со­ставе трофических уровней: 1) продуценты — зеленые растения; 2) первичные консументы — растительноядные животные; 3) вто­ричные консументы — хищные животные; 4) третичные консумен­ты — вторичные хищники.

^ II. Детритная цепь: 1) мертвое органическое вещество; 2) микроорганизмы, питающиеся мертвой органикой; 3) детритофаги — потребители детрита; 4) хищники, питающиеся детритофагами.

П. Дювиньо и М. Танг (1968) разли­чают три типа пищевых цепей.

^ I. Цепи хищников в составе четырех трофических уровней: 1) зеленые кормовые растения; 2) растительноядные животные; 3) мелкие хищники; 4) крупные хищники.

II. Цепи паразитов из двух трофических уровней: 1) живые растения или животные; 2) паразиты на них или в их теле.

^ III. Цепи сапрофагов также в составе двух трофических уровней: 1) мертвое органическое вещество растительного и жи­вотного происхождения; 2) некоторые беспозвоночные животные и микроорганизмы — потребители органики.

Р. Дажо (1975) нахо­дит возможным цепь хищников и цепь паразитов слить в одну цепь хищников и паразитов и, в отличие от предыдущих авторов, вводит в ее состав еще один трофический уровень — деструкторы или биоредуценты, состоящий преимущественно из микроорганизмов (бактерий, грибов), разлагающих органические вещества, замыкая тем самым круговорот веществ в пищевой цепи. Выделяемая авто­ром детритная цепь включает два трофических уровня: 1) детрит (мертвое органическое вещество) и 2) консументы — пи­тающиеся детритом организмы (почвенные беспозвоночные живот­ные и микроорганизмы), завершающие разложение органических веществ.

Из отечественных биологов Н.С. Абросов с Б.Г. Ковровым (1977), как и Ю. Одум, различают два типа пищевых цепей:

^ I. Пастбищная цепьцепь питания «с передачей энергии от зеленых растений к последующим звеньям цепи путем поедания живых организмов предыдущего звена организмами последующего звена».

^ II. Детритная цепьцепь разложения, «ко­торая начинается от мертвого органического вещества, проходит через микроорганизмы, а затем может вновь соединяться с паст­бищной цепью».

Анализируя пищевые цепи и сети, зарубежные и отечественные биологи высказывают ряд важных наблюдений и замечаний отно­сительно набора и состава трофических уровней пищевых цепей, функционирования пищевых цепей разного типа, роли и значения разных трофических уровней в функционировании пищевых цепей, сетей и биогеоценозов в целом и пр.

Разнообразие пищевых цепей, по наблюдениям Р. Дажо (1975), связано с разнообразием условий функционирования биокосных систем, в состав которых они входят. Однако чаще, как он пола­гает, представленные в экосистеме (биогеоценозе) типы пищевых цепей функционируют одновременно, но одна из них при этом до­минирует; лишь в особо специфических условиях, например в под­земной и абиссальной средах, сохраняется только детритная пище­вая цепь.

В природных сообществах к одному трофическому уровню, по словам Ю. Одума (1975), относятся виды организмов, получающие свою пищу от растений «через одинаковое число» звеньев цепи». При этом при каждом переносе энергии с одного трофического уровня пищевой цепи на другой большая часть энергии (до 80-90%) теряется для системы, переходя в теп­ло. Отсюда «чем короче пищевая цепь (или чем ближе организм к ее началу), — пишет Ю. Одум, — тем больше количество доступ­ной энергии». Вследствие этого ограничивается также и число трофических уровней в пищевой цепи до четырех-пяти. В цепях хищников (пастбищных пищевых цепях) по мере продви­жения по цепи животные, по данным Р. Дажо, все более увеличи­ваются в размерах и уменьшаются численно, а в цепях паразитов, наоборот, животные уменьшаются в размерах, но численность их возрастает.

Из отечественных биологов Н.С. Абросов и Б.Г. Ковров (1977) считают, что каждый трофический уровень пищевой цепи отражает основные черты жизнедеятельности организмов, их место и роль в выполнении определенной функции в переносе веществ и энергии по цепям и в биологическом круговороте веществ всей системы. Энергетическим материалом для функционирования трофические уровней служат биомасса организмов предыдущего трофического уровня или продукты их метаболизма и деструкции отмерших остатков, отбросов и трупов.

Вместе с тем теми же биологами приводятся факты, свидетель­ствующие о некоторой условности деления пищевых цепей на трофические уровни. Так, Р. Дажо (1975) отмечает, что всеядные животные питаются одновременно растительной и животной пи­щей, а хищные животные нередко используют в качестве источни­ка энергии значительное количество разнообразных видов жертв. Ю. Одум (1975) утверждает, что популяция одного вида животных может занимать один и более трофических уровней в зависимости от разнообразия пищевого рациона. Н.С. Абросов и Б.Г. Ковров (1977) указывают на принадлежность некоторых видов животных к нескольким трофическим уровням пищевой цепи. Некоторые, в основном рас­тительноядные, виды грызунов, копытных животных могут поедать и животную пищу, а многие растительноядные птицы почти поло­вину своих пищевых потребностей удовлетворяют за счет животной биомассы. Такого рода факты дали повод для критики трофоэнергетической концепции. Тем не менее, «представление о иерархии соподчиненных трофических уровней использования энер­гии показывает разные стороны энергетической микроструктуры биотической системы и допускает некоторые количественные сопо­ставления как внутри одного сообщества, так и между разными сообществами».

Известный интерес представляет вопрос о формировании пище­вых цепей. Этот процесс весьма рассмотрен П.М. Рафесом (1972), по мнению которого, он протекает как бы поэтапно. От­дельные простые по составу пищевые (трофические) системы, со­стоящие из двух-трех звеньев, можно наблюдать в природе. Наибо­лее простую пищевую систему составляет взаимодействие в процессе питания двух особей разных видов. Автором приводятся следующие примеры:

а) листья березы – гусеница березовой пяденицы;

б) гусеница березовой пяденицы – синица.

Такая пищевая система названа биотрофом. При этом в про­цессе питания, происходит не простая передача вещества и энергии с пищей по­требителю, а он (потребитель) перерабатывает ее в собственную биомассу. Из этого следует, что возникшая в процессе такого рода взаимодействия организмов трофическая система является откры­той трофоэнергетической системой.

Потребитель того и другого биотрофа представляет со­бою объект нападения для других видов. В таком случае возникают трофические системы из взаимодействующих особей трех различных видов:

а) листья березы – гусеница березовой пяденицы – синица;

б) гусеница пяденицы – синица – ястреб (хищник). Такого рода трофическая система названа триотрофом.

Рассмотренные триотрофы, как показывает П.М. Рафес, представляют собою отдельные отрезки цепей питания и, следователь­но, могут быть объединены в единую полночленную пищевую цепь в следующем составе трофических уровней: листья березы – гусе­ницы березовой пяденицы – синицы – ястребы.

Однако далеко не всегда процесс формирования пищевых цепей протекает гладко, без каких-либо коллизий. Прослеживая судьбу возникших простых трофических образований — биотрофов и триотрофов, П.М. Рафес констатирует, что организмы взаимодействую­щих видов находятся в зависимости от наличия корма и от своих естественных врагов. Поэтому судьба потребителя в составе био­трофа или триотрофа может сложиться по-разному. Потребитель (гусеница насекомого или синица) при благополучном стечении обстоятельств может, пройдя соответствующие стадии развития, дать одно или несколько поколений потомства и дожить до есте­ственной смерти, но может и стать объектом паразитизма и испы­тывать угнетение либо подвергнуться нападению своего врага и быть съеденным, не оставив потомства. Исходя из этого, автор логично приходит к выводу: трофическая связь между двумя инди­видуумами (особями) разных видов носит случайный характер, так как успех реализации ее обусловлен множеством разного рода обстоятельств, вследствие чего не всегда обеспечивается при этом существование особи, а следовательно, и продление существования вида. Отсюда и рассмотренные простые трофические системы, осно­ванные на индивидуальных трофических связях, также являются случайными, а потому скоротечными.

Совершенно по-иному складывается судьба трофической систе­мы, как указывает П.М. Рафес, когда в основе ее оказываются не отдельные особи, а видовые популяции, так как при этом не все входящие в их состав, скажем, гусеницы или синицы будут съеде­ны их «врагами»; часть из них достигнет взрослого состояния и доживет до естественной смерти, дав при жизни потомство. Следо­вательно, трофические системы в таком случае становятся посто­янными, долговечными. Этот вывод автора имеет весьма важное, глубоко принципиальное значение, ибо подтвер­ждает, что только видовая популяция как совокупность особей, преодолевая стохастичность случайности, приобретает форму необ­ходимости, вследствие чего становится прочной и долговременной основой состава, строения и функциональной организации биогео-ценотической системы.

При анализе состава и строения цепей питания Ч. Элтоном (1934) выявлен ряд закономерностей, названных им правилами.

1. ^ Правило величины особей, суть которого заключается в том, что цепи питания, как правило, идут от более мелких форм к более крупным. Однако, поскольку размеры животных не могут увели­чиваться беспредельно, число звеньев цепи не может превышать пяти-шести. Правда, из этого правила имеются исключения, при­веденные Р. Дажо (1975): например, нападение волков на более крупных животных, чем сами, благодаря охоте сообща или умерщ­вление змеями крупных животных посредством выделяемого яда и пр.

2. ^ Правило пирамиды чисел, сформулированное так: число особей в каждом предыдущем звене бывает значительно больше, чем в последующем. Только при этом условии смертность видов-жертв от истребления хищниками будет компенсироваться и чис­ленность их будет поддерживаться на определенном уровне. Пира­мида чисел, как отмечает Р. Дажо, тем выше, чем большее число уровней входит в состав данной пищевой цепи. Он приводит и некоторые исключения, например пищевые цепи паразитов, а так­же сапрофагов.

3. ^ Правило биомассы, вытекающее из предыдущего правила, заключается в том, что биомасса с каждым последующим звеном цепи уменьшается в среднем в отношении 10:1, так как далеко не вся масса какого-либо звена превращается в массу по­следующего звена, часть ее расходуется на процессы жизнедея­тельности организмов, на их воспроизводство и т. п. Исключение из этого правила относится к водным биокосным системам, в кото­рых, например, биомасса фитопланктона меньше биомассы питаю­щегося ею зоопланктона; правда, она значительно быстрее возо­бновляется.

Р. Дажо (1975) приводит еще одно правило:

4) правило пи­рамиды энергии, где пирамида имеет вид треугольника с верши­ной, обращенной вверх, в связи с потерей энергии при переходе от одного трофического уровня к другому. Это правило наилучшим образом выражает трофоэнергетическую суть биокосной системы, но для этого в настоящее время часто не хватает необходимых данных.

Итак, что же представляют собою пищевые цепи и трофические уровни, их составляющие? Ю. Одум (1975) подчеркивает, что «трофическая классификация делит на группы не сами виды, а их типы жизнедеятельности» (с. 85), а Н.С. Абросов и Б.Г. Ковров (1977) утверждают, что «трофические уровни пищевых цепей — это не что иное, как живые компоненты биогеоценоза» (с. 10).

Из всего изложенного следует, что взаимодействующими «субъектами», образующими трофиче­ские уровни в пищевых цепях, несомненно, являются видовые по­пуляции (ценопопуляции) живых существ, вступающие приовместном обита­нии в составе ценоза в сложные трофиче­ские (пищевые) и другие взаимоотно­шения между собой.

Трофические уровни (звенья) в составе пастбищной цепи (цепи выедания, по Вудвеллу) формиру­ются из ценопопуля­ции автотрофного це­нокомплекса (I уровень) и из ценопопуляции биотрофного ценокомплекса (II уровень фитофагов, III и IV — уровни зоофагов 1-го и 2-го порядка); источником энергии тех и других служат во­площенная в последовательно трансформируемой биомассе свето­вая энергия солнечной радиации и материальные пищевые и другие ресурсы местообитания. Трофический уровень детритной цепи (цепи разложения, по Вудвеллу) состоит из ценопопуляции сапротрофного ценокомплекса, обитающих как в наземной (воздушной), так и в почвенной среде биотопа, и в качестве источника энергии ис­пользуют отмершие остатки, отбросы и мертвые органические вещества растительного и животного происхождения, осуществляя одновременно и синтез гумусовых и других веществ.

Следовательно, живые компоненты биокосных систем, пред­ставленные в природе ценокомплексами автотрофных ценопопуля­ций, биотрофных ценопопуляций (фитофаги и зоофаги) и ценопо­пуляций сапротрофов, нельзя отождествлять с трофическими уровнями пищевых цепей, как нельзя и обезличивать сами трофи­ческие уровни. Трофические уровни — это формы, в которые обле­каются в ходе функционирования в составе пищевой цепи видовые ценопопуляции соответствующих ценокомплексов биогеоценотических систем. При этом не следует забывать, что в состав биогео­ценоза входит не одна, а целый ряд пищевых цепей, базирующихся на ценопопуляциях автотрофных кормовых ценозообразователей. Пищевые же цепи (и сети) того или иного типа, следовательно, должны рассматриваться как важнейшие функциональные структурные единицы функциональной организации биоценоза и биогео­ценоза в целом, весьма сложные по популяционно-видовому составу живых существ и по выполняемой в биогеоценозе функции.


Хищные птицы (лунь и др.)

5. Понятие консорции, ее состав и строение в трактовке разных авторов

Наряду с пищевыми цепями и сетями, биологами выявлена еще одна функциональная структурная единица функциональной организации биогеоценоза — это так на­зываемая консорция. Проблема консорции — многоплановая проблема, свидетельством чему служит тот факт, что это понятие и термин почти одновременно независимо друг от друга были пред­ложены зоологом В.Н. Беклемишевым (1951) и ботаником Л.Г. Раменским (1952). Л.Г. Раменский дал такое, несколько вольное, определение этого понятия: консорции — это «сочета­ния разнородных организмов, тесно связанных друг с другом в их жизнедеятельности известной общностью их судьбы» (с. 186). Он приводит примеры, иллюстрирующие это понятие. Одна из консорций елового сообщества, представленная популяцией ели и целым рядом популяций других видов, тесно связанных с нею в своей жизнедеятельности: а) микоризные грибы — на ее корнях; б) ку­стистый лишайник — на ветвях; в) корковые лишайники — на коре стволов; г) жуки-короеды и усачи — в стволах; д) еловая огнев­ка— в кроне деревьев; е) бурундуки и белки, питающиеся семена­ми ели и пр. (рис. 18). Консорция дубового сообщества, состоящая из популяции дуба и связанных с ним растительных и животных паразитов, эпифитов, симбионтов, вредителей из насекомых и пр.

Таким образом, центром каждой консорции служит популяция какого-либо высшего автотрофного растения, с которым тесно свя­заны трофическими, симбиотическими, паразитическими и другими отношениями разнообразные виды растений, преимущественно низ­ших, позвоночных и беспозвоночных животных и микроорганизмов. Эти биологические виды-партнеры названы консортами, а связи и отношения консортов с популяцией автотрофного кормово­го растения — консортивными связями.

В отличие от Л.Г. Раменского, В.Н. Беклемишев предложен­ный им термин употребил в мужском роде — «консорций». По его мнению, организмы входят в состав биогеоценоза не сами по себе, а в составе какого-либо консорция (или иначе — консорции). Кон­сорция состоит из особи-эдификатора и целого ряда поселяющихся на теле или в теле эдификатора особей других видов. Автором приводятся следующие примеры консорций: а) сосна с микориз­ными грибами, мхами, насекомыми и пр.; б) полевка с эктопара­зитами, гельминтами, простейшими, бактериями и т. п.



Схема консорции популяции ели (по данным Л. Г. Раменского, 1952, и В. В. Мазинга, 1966)


Следовательно, центром консорции, по Беклемишеву, является не популя­ция вида как поселение особей, а одна особь какого-либо доми­нирующего вида, причем это может быть как растение, так и животное (полевка в данном случае).

В дальнейшем понятие консорции значительно расширилось. В.В. Мазинг (1966) предложил в состав консорции включать как виды организмов, непосредственно связанные с популяцией автотрофного кормового растения, образующие I круг (концентр) во­круг нее, так и виды, связанные с нею опосредованно через орга­низмы I концентра, составляющие II, III и IV концентры. В ре­зультате консорция выглядит весьма сложной как по составу, так и по своему строению единицей функциональной организации биоценоза и биогеоценоза в целом (см. рис. 18).

Любая консорция, как видно на рис. 18, состоит из централь­ного организма или видовой популяции, называемых то ядром, то эдификатором или детерминантом консорции, и группы организ­мов-консортов, связанных в своей жизнедеятельности с централь­ным видом. Прежде всего, что считать центром консорции? Е.М. Лавренко (1959), вслед за Л.Г. Раменским, предлагает центром консорции в сухопутных системах считать популяцию выс­шего автотрофного зеленого растения, являющегося как бы «энер­гетической установкой биоценоза». По Т.А. Работнову (1969), центральным видом, детерминантом консорции могут быть не только высшие, но всякие автотрофные растения, на суше, в частности, мхи, водоросли и др. А. А. Корчагин (1977), в согласии с В.Н. Беклемишевым, находит, что на положении центра, ядра консорции может оказаться не только автотрофное растение, но и гетеротрофное животное. И.А. Селиванов (1974) и П.М. Рафес (1970) идут еще дальше, считая, что в качестве центра консорции следует признать не только живые авто- и гетеротрофные суще­ства, но и мертвые тела (пни, валежник, трупы животных). Точка зрения последних авторов разделяется и Дылисом (1978), но консорции, развивающиеся на мертвых (отмерших) телах, по его мнению, должны быть выделены в особую группу. Но Б.А. Быков (1970) высказывается против включения в состав консорции орга­низмов, использующих в качестве источника энергии разлагающи­еся ткани мертвых растений и животных.

Еще более глубокие расхождения во взглядах биологов обна­ружились по вопросу о составе консортов и в связи с этим о струк­туре и объеме самих консорций. К группе консортов принято относить: а) потребителей живой биомассы — растительной, живот­ной — это так называемые биотрофы (консументы) и б) потреби­телей отмерших остатков и мертвого органического вещества растительного и животного происхождения — это сапротрофы (био­редуценты). Т.А. Работновым сюда же относятся: в) эккрисотрофы, использующие в качестве источника энергии прижизненные выделения организмов, и г) эпифиты, для которых живые суще­ства, образующие ядро консорции, служат лишь субстратом для прикрепления. Иными словами, в состав консортов входят орга­низмы или видовые популяции, связанные с детерминантом консорции трофически или топически.

В состав I концентра консорции усложненной структуры входят консорты, непосредственно связанные с центральным видом кон­сорции. Одни из них связаны с ним трофически, получая от него вещества и энергию: а) животные-фитофаги, большей частью беспозвоночные — симбионты, паразиты, вредители, в том числе насекомые (жуки, чешуекрылые, перепончатокрылые); б) фитопаразиты (бактерии, грибы, актиномицеты, вирусы и др.); в) расте­ния-полупаразиты, получающие от центрального вида консорции только вещества; г) азотфиксирующие растения-симбионты, полу­чающие от центрального вида энергию и вещества (за исключени­ем азота). Другие консорты связаны с центральным видом тро­фически и топически: а) растения-паразиты; б) животные, поселяющиеся внутри его особей или вступающие с ними в симбиотические отношения. У третьих консортов связь с детерми­нантом консорции только топическая: а) растения-эпифиты (мхи, лишайники, некоторые высшие растения), использующие его в качестве субстрата для прикрепления; б) животные, которые на­ходят здесь убежище для себя и для своего потомства.

II концентр консорции составляют видовые популяции, орга­низмы которых в качестве источника энергии используют биомассу организмов I концентра как в живом, так и в отмершем состоянии, а также их экскременты. Сюда относятся: а) животные-зоофаги (хищники 1-го порядка) — млекопитающие, птицы, некоторые на­секомые (жужелицы, божьи коровки, пауки и пр.); б) зоопаразиты животных-фитофагов (личинки насекомых, кровососущие насеко­мые); в) беспозвоночные животные-сапрофаги, некрофаги, копрофаги, живущие за счет мертвого органического вещества и экскре­ментов животных.

В состав III и последующих концентров консор­ции входят видовые популяции живых существ, использующих в процессах своей жизнедеятельности энергию, заключенную в био­массе организмов предшествующих концентров: а) животные-зоо­фаги (хищники 2-го и 3-го порядка); б) зоопаразиты плотоядных животных предшествующих концентров, в) животные-сапрофаги и микроорганизмы, живущие за счет использования энергии мертво­го органического вещества (насекомые, бактерии и пр.).

При определении места, позиции, занимаемой той или иной ценопопуляцией в составе консорции, выявился ряд трудностей. Так, мхи и лишайники обычно относятся к консортам, но на мохо­вых болотах и, очевидно, в некоторых биогеоценозах тундры они становятся основными продуцентами, а потому, как считает А. А. Корчагин (1977), должны рассматриваться в таком случае как центральные виды консорций. Автотрофные полупаразиты, ко­торые обычно относятся к консортам-консументам, по мнению Т.А. Работнова, следует считать консортами-эпифитами, посколь­ку они получают от детерминанта лишь воду и элементы мине­рального питания; последний же выступает в таком случае как субстрат для их прикрепления. Насекомоядные хлорофиллоносные растения являются продуцентами и одновременно зоофагами-консументами, получающими от своих жертв только азот и фосфор. Поэтому Т.А. Работнов склонен относить их к числу центральных растений соответствующих консорций. Лианы, особенно деревяни­стые, нередко настолько угнетают растение-опору, что становятся основными продуцентами консорции. Следовательно, вопрос о по­зиции лианы в составе консорции, по мнению А.А. Корчагина, должен решаться по-разному, в зависимости от степени угнетения опоры-хозяина и от доли участия каждого из них в продуцирова­нии органики.

Значение и доля участия консортов в потреблении и трансфор­мации органических веществ в составе консорции неодинаковы. Из растительных консортов наибольшее значение в этом, по словам А. А. Корчагина (1977), имеют почвенные бактерии и грибы; из наземных растений — мхи, лишайники и водоросли, а также пара­зиты и полупаразиты — из высших растений. Из животных видов к числу наиболее важных консортов относятся беспозвоночные, осо­бенно насекомые, среди них фитофаги и фитопаразиты.

Для характеристики консорции в целом наибольшее значение, как утверждает В.В. Мазинг (1966), имеет I концентр консорции, состоящей из видов, непосредственно связанных с автотрофным детерминантом. «Чем дальше он от центра, тем меньше специфичных для консорции и облигатных связей. Виды высших звеньев пищевых цепей («хищники хищников») требуют большего количества пищи, поступающего не только из других консорций, но и из различных биоценозов, часто пространственно разобщенных».

Обращает на себя внимание исключительное видовое богатство консортов большинства автотрофных ценозообразователей, в осо­бенности древесных и кустарниковых пород. Так, по данным В. В. Мазинга (1966), численный состав консортов только I концентра болотной формы сосны на верховых болотах Эстонии со­ставляет не менее 100 видов, в том числе: грибов (аскомицетов, базиомицетов и несовершенных)—30 видов, эпифитных мхов и лишайников — 32 вида, насекомых-фитофагов (жуков, чешуекры­лых, перепончатокрылых и др.) —38 видов. Общее число консор­тов I концентра пушистой и бородавчатой березы, по данным того же автора (1976), достигает почти 1000 видов, в частности: грибов (паразитов и симбионтов) — 147 видов, эпифитных мхов и лишай­ников— 69, высших цветковых растений-паразитов— 1, животных-консументов (паукообразных, насекомых и других беспозвоночных) — 636, птиц (куриных, воробьиных, дятловых) — 8, млекопи­тающих (грызунов, парнокопытных) — 12; всего 974 вида, не считая водорослей и других низших организмов! Среди консортов беспоз­воночных животных особенно много листогрызущих форм, а также стволовых и подкоровых обитателей. Менее богаты видами-консор­тами, по сравнению с деревьями и кустарниками, травянистые цветковые детерминанты. К числу бедных по видовому составу относятся консорции плаунов, хвощей и папоротникообразных цено­зообразователей. Видовое богатство консорций, по словам В.В. Ма­зинга (1976), определяется: а) филогенетическим возрастом детер­минанта и динамикой его ареала; б) разнообразием поставляемого детерминантом корма для консортов и экологических ниш для их обитания.

В связи с изменившимся представлением о консорции по срав­нению с первоначальным появился целый ряд новых определений консорции отечественными биологами: Е.М. Лавренко (1959), В.В. Мазинга (1966), Т.А. Работнова (1969), Б.А. Быкова (1970), А.Г. Воронова (1976), Н.В. Дылиса (1974 и 1978) и др. В этих определениях консорции подчеркиваются следующие при­сущие ей черты: а) центром, «ядром» консорции большинством биологов признается видовая популяция, а не отдельно взятый организм, причем популяция автотрофного вида (или, по Мазингу, также группы экологически близких видов) растений, а из автотрофов — популяция самостоятельно существующего вида (т.е. не эпифита и не полупаразита); б) объединение или сочетание цент­ральной видовой популяции происходит с организмами всех входя­щих в состав консорции видов, как растительных, так и животных, как высших, так и низших; в) в основе такого рода сочетания видовых популяций консорции лежат трофические или топические связи и отношения или те и другие одновременно; г) сформировав­шаяся таким образом консорция как совокупность разнообразных видовых популяций большинством биологов рассматривается как единица функциональной организации биогеоценоза, а не фитоце­ноза, как считалось ранее.

Из всех современных определений консорции названных авто­ров наиболее полным является определение Т.А. Работнова (1969). «...Под консорцией следует пони­мать сочетание популяции любого самостоятельно существующего (т.е. не эпифита) в пределах определенного фитоценоза автотроф­ного растения и совокупности организмов, связанных с ними тро­фически (консументов, редуцентов), или использующих как суб­страт, для прикрепления (эпифиты), или как источник воды и элементов минерального питания (автотрофные полупаразиты)».

Однако наиболее точно раскрывающим суть консорций как функциональных структурных единиц биогеоценоза следует признать определение их Н.В. Дылисом (1978): «С биогеоценологической точки зрения, консорции есть функциональ­ные структуры биоты, отражающие в своей совокупности разнообразие путей перемещения и трансформации веществ и энергии от первичных продуцентов биогеоценоза ко всем в нем участвующим консументам и деструкторам».

^ 6. Многообразие консорций, их классификация и изменение во времени

В любом биогеоценозе консорций не одна, а много, ибо каждая популяция самостоятельно существующего автотрофного вида рас­тений, по крайне мере доминантного, может стать центром (ядром) консорции со своим специфическим набором консортов. Формиро­вание и обособление консорции, как указывает В.В. Мазинг (1966), — длительный во времени процесс, связанный с экологиче­ской и ценотической дифференциацией самого центрального вида консорции. По имеющимся литературным данным, большинство консорции и консортивных связей в составе биогеоценозов совре­менного биогеоценотического покрова складывались в четвертич­ный геологический период. Они филогенетически закреплены и для каждого автотрофного ценозообразующего вида растений специ­фичны. Следствием всего этого является большое разнообразие консорций, что вызвало необходимость в подразделении их на раз­ного рода группы, типы и т. п., ибо популяционно-видовой состав каждой консорции в совокупности определяет специфику обмена веществ и энергии в данном пункте (секторе) биогеоценотической системы.

Б.А. Быков (1970) подразделяет кон­сорции на группы по их объему и некоторым другим признакам и различает следующие три группы консорций: 1) ин­дивидуальные, центром (ядром) которых является одна особь автотрофного детерминанта; 2) популяционные, с центром, пред­ставленным видовой популяцией детерминанта или видом в целом в пределах всего ареала; 3) синузиальные, центральное ядро кото­рых охватывает виды, относящиеся к одной жизненной форме (экобиоморфе), например мезофильные темнохвойные древесные породы (ель, пихта и др.).

В.В. Мазинг (1966), исходя из тех же прин­ципов, различает шесть групп консорций. Наряду с индивидуаль­ными и популяционными группами консорции он выделяет группу видовых консорций, расчленив выделенную Быковым группу популяционных консорций на две самостоятельные группы. Помимо этого, им выделена группа родовых консорций на том основании, что в отдельных случаях центром консорции становится не один вид растения, а род в целом, например сфагнумы на верховых болотах, «белые» березы в лесной полосе; кроме того, он счел воз­можным выделить две группы консорций, занимающие промежу­точное положение между названными группами консорций: клональные консорции, объединяющие консорты по клонам (по сово­купности вегетативно разросшихся побегов одной материнской особи), и группу региональных консорций, представляющую собою совокупность популяционных консорций не всего ареала централь­ного вида, а какой-либо части его.

По роли в ценозе консорции Е.М. Лавренко (1959) подразде­ляются на следующие группы: а) эдификаторные консорции (основные, по В.В. Мазингу, 1966), в которых центральная видовая популяция является эдификатором сообщества; б) доми­нантные консорции, центральная популяция которых — доминант сообщества; в) консорции, центральная популяция которых нахо­дится в подчиненном положении по отношению к эдификатору, В.В. Мазингом названы производными. Помимо этого, Т. А. Работновым (1969) выделена группа консорций, образован­ных несамостоятельно существующими автотрофными растениями (эпифитами, полупаразитами), которые были названы зависимыми».

По мнению Н.В. Дылиса (1978), с биогеоценологической точки зрения весьма важно более дробное расчленение консорции на со­ответствующие подразделения консортов, связанных с отдельными органами центрального автотрофного вида растений, ибо значение их в жизни детерминанта консорции и в функционировании био­геоценоза неодинаково. В.В. Мазингом (1976) вся эта группа консортов отдельных органов детерминанта и его частей названа мероконсорцией. В составе этой группы названными автора­ми выделяются следующие подгруппы консортов: а) листоеды, воздействующие на ход газообмена; б) корнееды, оказывающие влияние на миграцию минеральных веществ и воды по горизонтам почвенного профиля; в) семяеды и плодоеды; г) опылители расте­ний и д) разносчики плодов и семян. Консорты последних подгрупп способствуют поддержанию в относительно стабильном состоянии популяционно-видового состава автотрофного компонента биогео­ценоза.

Первую попытку классификации консорции как единиц функ­циональной организации фитоценоза и биогеоценоза в целом пред­принял Б.А. Быков (1970). Взяв за основу выделенные им группы популяционных и синузиальных консорций, он объеди­нил их в типы консорций, выделяемые по принадлежности их детерминанта к тому или иному подклассу экобиоморф. Типы кон­сорций объединяются им в классы консорций по типу питания основных ценозообразователей. Всего автором выделено три клас­са, подразделяемых на подклассы.

I. Класс консорций автотрофных видов, ядрами которых являются автотрофные растения; накопленная ими энергия рассеивается гетеротрофными организмами.

  1. Подкласс консорций высших растений, доминирующих в растительном покрове суши.

  2. Подкласс консорций макрофитных водорослей, домини­рующих в растительном покрове морских шельфов.

II. Класс консорций гемиавтотрофных видов, их ядра пред­ставлены зелеными насекомоядными растениями; при этом происходит рассеивание накопленной в процессе фотосин­теза энергии и одновременно аккумуляция рассеянной энергии в гетеротрофных организмах. Значение этих кон­сорций в преобразовании веществ и энергии сравнительно небольшое.

III. Класс консорций гетеротрофных видов, их ядрами являют­ся сравнительно крупные, доминирующие по биомассе, чис­ленности и значению в ценозах животные; полученная от гетеротрофных и автотрофных организмов энергия рассе­ивается.

  1. Подкласс консорций морских растительноядных (в особенности питающихся фитопланктоном) и плотоядных животных.

  2. Подкласс консорций наземных животных — фитофагов и полифагов.

Несмотря на отмеченную выше устойчивость формирующихся в течение длительного времени консорций, последняя все же явля­ется относительной. В действительности наблюдается изменение консорций во времени, неоднородны, вариабельны они и в про­странстве. Это обусловлено особенностями развития компонентов консорций, в первую очередь центрального её вида, динамикой биогеоценоза, в состав которого она входит, и особенностями фи­зико-географической среды, в условиях которой протекает функ­ционирование биогеоценоза и консорций в его составе.

Т. А. Работновым (1969) различаются следующие формы изменения консор­ций: а) сезонные изменения, связанные с годичным ритмом жизни детерминанта консорций и других ее компонентов; б) флюктуационные изменения в составе, численности и жиз­ненном состоянии детерминанта и консортов, связанные с разно-годичными различиями погодных условий и циклами развития отдельных консортов, особенно массово размножающихся; в) сукцессионные изменения, связанные с коренными или обрати­мыми сменами самих биогеоценозов; г) эволюционные изме­нения, выражающиеся в коренной перестройке консорций в связи с эволюционным преобразованием компонентов консорции и изме­нениями консортивных связей между ними.

Что же касается неоднородности, вариабельности консорций в пространстве, то она выражается в том, что один и тот же домини­рующий автотрофный вид в различных ландшафтно-географических зонах, по словам В.В. Мазинга и Т.А. Работнова, образует неодинаковые по своему составу и структуре консорции. Вслед­ствие этого формирующиеся в различных физико-географических условиях консорции проявляют себя по-разному в составе соот­ветствующих зональных биогеоценозов: от тропиков к умеренным и арктическим условиям наблюдается обеднение видового состава и упрощение структуры консорций.

Таковы основные положения, фактические данные и теоретиче­ские суждения отечественных биологов по вопросу о консорций.

^ 7. Консорция как основная функциональная структурная единица

биогеоценоза

Итак, что же представляет собою консорция при рассмотрении ее во всех, так сказать, ипостасях? В каком соотношении она на­ходится с пищевыми цепями и сетями? Каково место ее в струк­турно-функциональной организации биогеоценоза и какова роль в выполнении обменных процессов в этой основной материально-энергетической ячейке биогеосферы?

Прежде всего следует рассмотреть некоторые спорные или не­ясные вопросы в свете современных представлений о консорциях, с тем чтобы в процессе обсуждения попытаться уяснить их суть, и если не найти правильного решения или подходов к нему, то хотя бы приблизиться к этому. Во всех суждениях по этим вопросам надо, очевидно, исходить из известных фактов. Первый вопрос: что считать центром консорций? Только живые организмы или так­же и остатки отмерших растений и трупы животных? Только авто­трофные зеленые растения или также и гетеротрофные животные организмы? Отдельные особи доминирующих видов или популяции этих видов? Если исходить из признания консорций в качестве одной из основных единиц функциональной организации биогеоце­ноза, то центром, ядром консорций следует считать живые суще­ства, а из них только самостоятельно существующие автотрофные растения, и не отдельные особи, а видовые популяции (ценопопуляции) растительных форм, ибо только такого рода детерминанты способны обеспечить длительное устойчивое функционирование в составе соответствующей биогеоценотической системы. В то же вре­мя известны неопровержимые факты, свидетельствующие о том, что наряду с названной категорией консорций бытуют, во-первых, та­кие последовательно сменяющие друг друга виды и группы видов сапротрофов, источником энергии которых служат отмершие расти­тельные и животные организмы и их части; во-вторых, встречаются такие преимущественно скрыто живущие животные, с которыми тесно связаны в своем существовании экто- и эндопаразиты, ком­менсалы, патогенные бактерии и прочие живые существа.

Такого рода сочетания живых существ, тесно связанных в своей жизнедеятельности с популяцией животных или существующих за счет утилизации мертвых органических материа­лов, должны быть отнесены к рангу консорций, ибо те и другие естественно включаются в общий жизненный поток, выполняя в соответствующих природных биогеоценозах вполне определенные функции. Но, по аналогии с соответствующими категориями пище­вых цепей — детритных или лишенных непосредственной автотрофной базы, – они могут быть выделены в особую категорию неполночленных (детритных, сапротрофных) консорций. В отличие от них вышеназванные консорции с автотрофным детерминан­том в центре, базирующиеся на энергии солнечной радиации, могут быть в таком случае названы полночленными (пастбищными, биотрофными). Что же касается так называемых индивидуальных консорций, ядро которых представлено отдельными особями авто­трофного вида растений и популяционных с центром из популяции самостоятельно существующего автотрофного детерминанта, то те и другие наличествуют в природе. Но поскольку судьба первых, подобно индивидуальным простым трофическим системам пищевых цепей, непредсказуема и скоротечна, то их можно рассматривать как элементарные консорции, исходные для формирования популя­ционных консорций, длительно существующих, относительно ста­бильных, а потому представляющих собою надежную ценотическую основу функциональной организации биогеоценоза в целом.

Второй вопрос подобного рода: какой является в действитель­ности структура консорций и в соответствии с этим ее популяционно-видовой состав? То ли она должна представляться про­стой, состоящей из центральной автотрофной растительной популя­ции и группы непосредственно трофически и топически связанных с нею разнообразных видов-консортов, т. е. в том виде, в каком это понятие было предложено Л.Г. Раменским (1952), то ли она должна войти в науку в виде усложненной формы, состоящей, в представлении В.В. Мазинга (1966), из нескольких концентров.

Очевидно, никто из биологов не будет отрицать наличия непо­средственных трофических и других консортивных связей, ежечасно и ежеминутно естественным образом осуществляющихся в природе между различными растительноядными формами живых существ, составляющих, по Мазингу, I концентр консорций, и множеством насекомоядных, паразитных, мелких и крупных хищных животных форм, образующих последующие концентры консорций. Последняя категория живых существ оказывается, таким образом, опосредо­ванно связанной и с центральной популяцией консорции, по мере удаления от которой, в связи с принадлежностью консортов к раз­ным концентрам, эти связи с нею, как отмечалось ранее, все более ослабевают, но не исчезают полностью. Отсюда следует, что пред­ложенная Мазингом схема сложного строения консорций графиче­ски отображает реально существующие в природе связи и отноше­ния между консортами разных концентров и последних — с цент­ральной видовой популяцией. А это означает, что сколько бы мы ни высказывали свои пожелания об ограничении представлений о консорций в первоначальном объеме, на уровне первого концентра от этого ничто не изменится, ибо это объективный природный про­цесс, протекающий независимо от нас. Следовательно, нам ничего не остается, как признать реальность сложного состава и строения основных полночленных консорций, в полной мере отвечающих в таком виде своему назначению. Несколько проще, очевидно, струк­тура неполночленных консорций, консорты которых базируются на использовании в качестве источника энергии мертвой биомассы или жизненных ресурсов преимущественно животных организмов.

Достаточно беглого взгляда на схему структуры полночленной консорций, чтобы заметить радиально расходящиеся от трофически связанных с центральной растительной популяцией консортов через все концентры «лучи» и установить, что это не что иное, как пищевые цепи, а в случае переплетения трофических связей меж­ду ними — и пищевые сети. В связи с этим возникает вопрос: в каком же соотношении находятся консорции и входящие в их состав пищевые цепи и сети?

Из изложенного следует, что консорция — более широкое по объему понятие, чем пищевая цепь, ибо в ее состав входит несколь­ко пищевых цепей, базирующихся на пищевых и энергетических ресурсах одной и той же популяции автотрофного эдификатора или того или иного ценозообразующего растительного доминанта. Из этого следует также, что если пищевая цепь представляет собой важнейшую структурную единицу функциональной организации биогеоценоза, то консорция — это основная функциональная структурная единица его. Консорция, таким образом, выступает как весьма сложное по составу и структуре образование, как сво­его рода система, точнее, форма системного единства соответствую­щего ранга. Недаром в связи с этим среди некоторых биологов возникло мнение, что консорция представляет собой абсолютно автономную единицу; это будто бы микробиоценоз.

На самом же деле входящие в состав биогеоценоза консорции находятся в постоянном взаимодействии друг с другом, и они да­леко не одинаковы по своему назначению и выполняемой в нем функции. При сильном эдификаторе автотрофного компонента био­геоценоза, по словам В.В. Мазинга (1966), в его составе обычно формируется основная (эдификаторная, по Е.М. Лавренко) консорция и целый ряд тесно связанных с нею так называемых произ­водных консорций.

При наличии же в составе автотрофного компо­нента нескольких равносильных доминантных ценопопуляций образуется несколько консорций, каждая с соответствующим ее экологии набором консортов; в силу этого они менее тесно связаны друг с другом, проявляя большую самостоятельность, что, кстати сказать, характерно для ранних этапов становления биогеоценозов или в условиях неоднородности их ценотической среды.

Следова­тельно, обособленность консорции (экологическая, ценотическая, биогеохимическая) относительна, т. е. она не выходит за рамки характерных, присущих биогеоценозу черт.

По составу консорций биоценозы и биогеоценозы в целом неоди­наковы. Набор консорций и их соотношение характеризуют функ­циональную специфику биогеоценоза и определяют его качествен­ное своеобразие. С другой стороны, сам консортный состав биоце­ноза определяется комплексом ценозообразующих растений как автотрофной базой его. В полночленных консорциях биогеоценоза, состоящих преимущественно из пастбищных пищевых цепей, обра­зованных ценопопуляциями автотрофного компонента и фитофага­ми и зоофагами биотрофного, господствующим процессом является синтез и трансформация веществ и поток энергии по трофическим уровням пищевых цепей от одной консорции к другой. Среди них основные эдификаторные консорции занимают ведущее положение в составе и функционировании биогеоценоза, а так называемым производным консорциям принадлежит второстепенная роль в этом.

В неполночленных консорциях, в частности состоящих из детритных пищевых цепей (или, иначе, пищевых цепей сапрофагов), образованных ценопопуляциями сапротрофного компонента, осуществляется деструкция, разложение органики, следствием чего является пополнение запаса минеральных элементов в почве (или водной среде). Роль и значение в биогеоценозе других форм неполночленных консорций, очевидно, невелики; лишь в случае после­дующего вовлечения их на том или ином этапе функционирования в общий круговорот веществ значение их заметно возрастает. Так что вклад разных консорций в функциональную организацию био­геоценоза и в те или иные обменные процессы в нем неодинаков.

Наличествующие в биогеоценозе консорции, как и входящие в их состав пищевые цепи всех типов (пастбищные, детритные и пр.), функционируют одновременно и постоянно. Этим обеспечива­ется бесперебойное функционирование биогеоценозов, в состав ко­торых они входят.

^ 8. Системообразующие единицы, их место и роль в становлении и функциональной организации биогеоценоза

Перейдем к самому главному: к рассмотрению вопроса о фор­мировании биогеоценоза и его функциональной организации из соот­ветствующих составных элементов и функциональных структурных единиц.

«Элементарные функциональные единицы биогеоценоза — это видовые популяции, интегрированное единство которых и состав­ляет биогеоценоз», — пишет С.С. Шварц (1971). Но этот про­цесс интеграции ценопопуляций в биогеоценоз протекает, судя по всему, через ряд ступеней, представляющих собой качественно различающиеся биологические и ценотические систе­мы разного ранга и соответствующие им формы системного единства, в которые они облекаются. Взяв за основу схему двух параллельных рядов надорганизменной системы иерархии жи­вого (автотрофно-фитоценотического и консортивно-биоценотического), предложенную К.А. Куркиным и А.Р. Матвеевым (1981), Л.И. Номоконов нашел возможным построить схему, в некотором отношении сходную с ней, но и отличающуюся от нее:

1   2   3   4   5   6   7   8



Скачать файл (965 kb.)

Поиск по сайту:  

© gendocs.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации
Рейтинг@Mail.ru