Logo GenDocs.ru

Поиск по сайту:  


Загрузка...

Лекции по теории эволюции - файл L10.doc


Лекции по теории эволюции
скачать (261.5 kb.)

Доступные файлы (10):

L10.doc191kb.25.02.2010 11:46скачать
L2.doc105kb.26.11.2007 16:42скачать
L3.doc119kb.22.11.2007 15:47скачать
L4.doc88kb.03.09.2004 00:29скачать
L5.doc52kb.01.11.2006 01:28скачать
L6.doc95kb.01.11.2006 00:57скачать
L7.doc105kb.01.03.2007 01:14скачать
L8.doc100kb.20.02.2005 23:04скачать
L9.doc82kb.07.02.2005 02:41скачать
L1.doc92kb.22.11.2007 15:08скачать

содержание
Загрузка...

L10.doc

Реклама MarketGid:
Загрузка...
Лекция № 13.

Количество часов: 6


Происхождение и развитие жизни на Земле


  1. Жизнь как особая форма движения материи. Свойства и уровни организации живого. Гипотезы происхождения жизни

  2. Краткие сведения о геохронологии

  3. Возникновение жизни. Основные этапы биогенеза

  4. Эволюция одноклеточных организмов

  5. Возникновение и развитие многоклеточной организации

  6. Эволюция растительного мира

  7. Эволюция животного мира


Дополнительная литература:

Арена биологической эволюции: Сборник / Сост. Н.С. Беленикина. М.: Знание, 1986. – 64 с.


Многие думают, что жизнь так сложна, так загадочна, что начало ее не могло зародить­ся на таком ничтожном клочке, как Земля, что жизнь есть произведение безграничной вселенной, что она зародилась где-то на планетах, между далекими солнцами, в те­чение бесконечности веков и только пере­несена случайно на Землю, где и дала рос­кошный букет. Конечно, это возможно. Но не преувеличивают ли загадочности жизни. Это первое. Второе перенос жизни через мировые пространства доволь­но трудно допустить.

^ К. Э. Циолковский




  1. Жизнь как особая форма движения материи. Свойства и уровни организации живого. Гипотезы происхождения жизни.

Жизнь – одно из сложнейших явлений природы. В XVII-XVIII вв. широкое распространение получил витализм (от лат. vitalis - жизненный), основоположником которого считают древнегреческого философа Аристотеля. По Аристотелю «жизнь есть питание, рост и одряхление, причиной которых является энтелехия – принцип, имеющий цель в самом себе». Сторонники витализма предполагали, что организмам присуща особая "жизненная сила", которая управляет всеми жизненными процессами. Как только она покидает тело, организм начинает разрушаться. Витализм всегда представлял антинаучное течение в биологии, основным положением которого являлось признание особой жизненной силы или «души», свойственной всем телам живой природы. Жизненная сила, как особая нематериальная субстанция, считалась независимой от материи. Поэтому последовательные сторонники виталистической концепции считали ее проявлением божественного начала. Виталисты считали, что живые организмы состоят из органических веществ, которые невозможно получить искусственным путем, что к живым организмам неприменим закон сохранения энергии. Однако эти утверждения были опровергнуты немецким химиком Ф. Велером, который в 1828 г. впервые синтезировал в лабораторных условиях органическое вещество (мочевину). В настоящее время искусственным путем получено свыше 100000 органических веществ. В XVIII в. был распространен механистический взгляд на природу, в соответствии с которым живые организмы рассматривались как особые механизмы, отличающиеся от созданных человеком только сложностью строения. Такая концепция оказалось бессильной решить проблему сущности жизни, так как создатели ее не видели специфики живых тел природы. В дальнейшем попытки определить сущность жизни также предпринимались неоднократно. Павлов определяет жизнь, как сложный химический процесс. Опарин – как особую очень сложную форму движения материи. По определению Энгельса «жизнь - это способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей средой, причем с прекращением этого обмена прекращается и жизнь».

Жизнь – это макромолекулярная открытая система, которой свойственна иерархическая организация, способность к самовозобновлению, обмен веществ и тонко регуляторный процесс.

Основными свойствами живого являются сходный химический состав, обмен веществ, раз­множение, наследственность, изменчивость, рост, развитие, по­движность, раздражимость, приспособляемость. Ни одно из этих свойств не позволяет провести резкой границы между живым и неживым и лишь по совокупности этих особенностей можно охарактеризовать жизнь. Например, кристаллы способны к росту. Только живое обладает совокупностью всех перечисленных свойств. Более того, фундаментальные свойства живого - тесно связанные, неотделимые друг от друга феномены.

  1. ^ Сходный химический состав (химический состав живого вещества представлен группой биогенных атомов ( N, Р, Са, К и др).

  2. Обмен веществом и энергией. Обмен веществ – особый способ взаимодействия живых организмов со средой. Обмен веществ требует постоянного притока некоторых веществ и энергии из вне и выделения некоторых продуктов диссимиляции во внешнюю среду.

  3. Размножение, которое обеспечивает преемственность между поколениями организмов.

  4. Наследственность – поток информации между поколениями.

  5. Изменчивость – появление новых признаков в процессе репродукции..

  6. Раздражимость – заключается в передаче информации от внешней среды к организму; на основе раздражимости осуществляется саморегуляция и гомеостаз.

Жизнь на Земле представлена крайне многообразными фор­мами. В зависимости от методов исследований во всем этом многообразии можно выделить различные уровни организации живого. Каждая более высокая форма материи включает в себя элементы более низкого уровня.

^ Молекулярный уровень. Элементарные структурные единицы – молекулы. Основные элементарные явления этого уровня: репликация, биосинтез, мутации.

^ Клеточный уровень. Структурными элементарными единицами являются различные органоиды и компоненты клеток. Основные элементарные явления этого уровня: способность к самовоспроизведению, регуляторность химических реакций, запасание и расходование энергии.

^ Организменный уровень. Единицей уровня является организм. Основным процессом на данном уровне является онтогенез.

Популяционно-видовой уровень. Популяция – элементарная струк­тура на популяционно-видовом уров­не, элементарное явление – изменение генотипического состава популяции. Основные признаки уровня: рождаемость, смертность, структура (половая и возрастная), плотность, численность популяции. Выделены элементарные факто­ры, действующие на этом уровне: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естест­венный отбор.

Биосферный уровень. Единицей уровня является биоценоз. Биоценоз – совокупность живых организмов, населяющих участок суши или водоема и находящихся в определенных отношениях между собой. Вместе с конкретными участками земной поверхности, занимаемыми биоценозами, и прилежащей атмос­ферой называются экосистемами. Экосистема – взаимообусловленный комплекс жи­вых и косных компонентов, связан­ных между собой обменом веществ и энергией Для этого уровня характерно: активное взаимодействие живого и неживого вещества, биологический круговорот веществ и энергии.

Проблема происхождения жизни – одна из фунда­ментальных и наиболее сложных в современном естест­вознании. Ее решение имеет исключительное значение для разработки основ теоретической биологии, поиска жизни во Вселенной, изучения геологиче­ского прошлого Земли, а также разработки мировоззренческих и философско-методологических задач.

Во­прос о возникновении живого интересовал человека с древних времен. Существует множество гипо­тез происхождения жизни. Наибо­лее важными из них являются сле­дующие:

  1. Креационизм.

  2. Самопроизвольное зарожде­ние (самозарождение; жизнь воз­никала неоднократно из неживого вещества).

  3. Стационарного состояния (жизнь существовала всегда).

  4. Панспермия (жизнь занесена на Землю из других планет).

  5. Биохимические (жизнь возник­ла в условиях Земли в результате процессов, подчиняющихся хими­ческим и физическим законам, т.е. в результате биохимической эволю­ции).

Гипотезы самозарождения. На протяжении тысячелетий люди ве­рили в самопроизвольное зарожде­ние жизни, считая его обычным спо­собом появления живых существ из неживой материи. Полагали, что ис­точником спонтанного зарождения служат либо неорганические соеди­нения, либо гниющие органические остатки (концепция абиогенеза). Эта гипотеза была распространена в древнем Китае, Вавилоне и Египте в качестве альтернативы креационизму. Идея самозарождения высказывали также философы Древней Греции. Постепенно эта гипотеза видоизменялась. Аристотель считал, что лягушки и насекомые заводятся в сырой почве. В средние века многим "удавалось" наблюдать зарождение насекомых, червей, угрей, мышей. Эти "факты" считались достаточно убедительными. В 1668 г. итальянский врач Франческо Реди опровергнул эти взгляды опытным путем. Для этого он поместил мертвых змей в разные сосуды, причем одни сосуды накрыл кисеей, а другие оставил открытыми. Налетевшие мухи отло­жили яйца на мертвых змей в от­крытых сосудах; вскоре из яиц вы­велись личинки. В накрытых сосу­дах личинок не оказалось. Таким образом, Реди доказал, что бе­лые черви, появляющиеся в мясе змей, являются личинками флорен­тийской мухи, и что если мясо за­крыть и предотвратить доступ мух, то оно не "произведет" червей. Оп­ровергнув концепцию самозарожде­ния, Реди высказал мысль о том, что жизнь может возникнуть только из предшествующей жизни. Похожие опыты проделал итальянский ученый Ладзаро Спалланцани (1729-1799), который ре­шил доказать опытным путем, что микроорганизмы, часто обнаружи­ваемые в мясном бульоне, самопро­извольно в нем не зарождаются. С этой целью он помещал жидкость, богатую органическими веществами (мясной бульон), в сосуды, кипятил эту жидкость на огне, после чего со­суды герметически запаивал. В ито­ге бульон в сосудах оставался чистым и свободным от микроорганиз­мов. Своими опытами Спалланцани доказал невозможность самопроиз­вольного зарождения микроорга­низмов. Противники этой точки зрения утверждали, что самозарождение не происходит по той причине, что воз­дух в колбах во время кипячения портится, поэтому по-прежнему признавали гипотезу самозарожде­ния. В XIX в. ги­потеза самозарождения была окончательно опровергнута француз­ским ученым Луи Пастером (1822-1895) и англий­ским биологом Джоном Тиндалем. Они показали, что бактерии рас­пространяются по воздуху и что если в воздухе, попадающем в колбы с простерилизованным бульоном, их нет, то и в самом бульоне они не воз­никнут. Пастер пользовался для это­го колбами с изогнутым S-образным горлышком, которое служило для бактерий ловушкой, тогда как воз­дух свободно проникал в колбу и вы­ходил из нее. Тиндаль стерилизовал воздух, поступающий в колбы, пропуская его сквозь пламя или пропуская че­рез вату. К концу 70-х гг. XIX в. практически все ученые признали, что живые организмы происходят только от других живых организ­мов.

Гипотеза стационарного состоя­ния. Согласно этой гипотезе, Земля никогда не возникала, а существова­ла вечно; она всегда была способна поддерживать жизнь, а если и изме­нялась, то очень мало; виды также существовали всегда. Эту гипотезу называют иногда гипотезой этернизма (от лат. eternus – вечный). Гипотеза этернизма была выдвинута немецким ученым В. Прейером в 1880 г. Взгляды Прейера поддерживал академик В. И. Вернадский.

Гипотеза панспермии (от греч. – весь, всякий и sperma семя) гипотеза о появлении жизни на Земле в результате переноса с других планет зародышей жизни. Эта гипотеза примыкает к гипотезе стационарного состояния. Ее приверженцы поддерживают мысль о вечном существовании жиз­ни и выдвигают идею о внеземном происхождении. Одним из пер­вых идею о космическом (внезем­ном) происхождении жизни выска­зал немецкий ученый Г. Рихтер в 1865 г. Согласно Рихтеру, жизнь на Земле не возникла из неорганичес­ких веществ, а была занесена из дру­гих планет. В связи с этим вставали вопросы, насколько возможно такое перенесение с одной планеты на дру­гую и как это могло быть осущес­твлено. Сторонниками этой теории были Г. Гельмгольц, С. Аррениус, Дж. Томсон, П. П. Лазарев и др. Согласно представлениям Томсона и Гельмгольца, споры бактерий и других организмов могли быть зане­сены на Землю с метеоритами. Лабо­раторные исследования подтвержда­ют высокую устойчивость живых ор­ганизмов к неблагоприятным воз­действиям, в частности к низким температурам. Например, некоторые споры и семена растений не погибают даже при длительном выдерживании в жидком кислороде или азоте. Другие ученые высказывали мысль о перенесении "спор жизни" на Землю светом. Современные приверженцы кон­цепции панспермии (в числе кото­рых лауреат Нобелевской премии английский биофизик Ф. Крик) счи­тают, что жизнь на Землю занесена случайно или преднамеренно косми­ческими пришельцами с помощью летательных аппаратов. Доказа­тельством этого являются многок­ратные появления НЛО (неопознан­ных летающих объектов), наскаль­ные изображения предметов, похо­жих на ракеты и космонавтов, остат­ки сооружений, похожих на космод­ромы, а также сообщения о будто бы произошедших встречах с иноплане­тянами. К гипотезе панспермии примыка­ет точка зрения астрономов Ч. Вик-рамасингха (Шри-Ланка) и Ф. Хойла (Великобритания). Они считают, что в космическом пространстве, в основ­ном в газовых и пылевых облаках, в большом количестве присутствуют микроорганизмы, где они, по мне­нию ученых, и образуются. Далее эти микроорганизмы захватываются ко­метами, которые затем, проходя вблизи планет, "сеют зародыши жиз­ни".

Биохимические гипотезы происхождения жизни. В настоящее время большинство биологов придерживаются теории происхождения биологических молекул абиогенным путем. В этой связи эта гипотеза будет рассмотрена отдельно.


  1. ^ Краткие сведения о геохронологии

Согласно современным оценкам возраст Земли составляет около 4,5-5 млрд. лет. Появление на планете первых водоемов, с которыми связывают зарождение жизни, отстоит от настоящего времени на 3,8-4 млрд. лет. Историю Земли принято делить на крупные промежутки времени – эры и периоды. Границами между ними являются крупные геологические события, связанные с историей развития планеты как космического тела. К таким событиям относятся горообразовательные процессы, усиление вулканической деятельности, поднятие и опускание суши, изменения очертаний материков и океанов.

Геохронологическая история Земли состоит из 5 эр.


^ Таблица 1. Хронология основных событий в эволюции многоклеточных организмов



Эра


Период

Начало, млн. лет

назад


Краткая геологическая

обстановка

Основные

эволюционные события

Кайнозойская




Четвертичный


2,4

Оформление современных очертаний материков и рельефа. Неоднократные смены климата. Четыре крупных оледенения Северного полушария

Вымирание многих видов растений, упадок древесных форм, расцвет травянистых. Эволюция человека. Вымирание крупных видов млекопитающих.

Неоген

25

Повсеместное поднятие гор. По своим особенностям климат близок к современному.

Преобладание покрытосеменных и хвойных, увеличение площади степей. Расцвет плацентарных млекопитающих. Появление человекообразных обезьян.

Палеоген

66

Климат теплый

Расцвет покрытосеменных, млекопитающих, птиц.

Мезозойская




Мел

136

Похолодание климата во многих районах.

Развитие млекопитающих, птиц, цветковых растений. Вымирание многих рептилий.

Юра

195

Климат влажный, теплый, к концу периода сухой.

Господство рептилий на суше, в воде и воздухе. Возникновение покрытосеменных и птиц.

Триас

240




Появление млекопитающих. Расцвет рептилий, распространение голосеменных.

Палеозойская


Пермь





285

Отступление морей, усиление вулканической активности

климат стал резко континен­тальным, более сухим и холодным.

Великое вымирание морских организмов.

Появление голосеменных, распространение рептилий.

Карбон

345

Понижение уровня материков. Климат вначале теплый и влажный, потом прохладный.

Появление рептилий.


Девон


410




Появление древних амфибий, насекомых. Господство рыб. Появление лесов из папоротников и плаунов.


Силур


435

Формирование единого евроамериканского континента. Поднятие материков, установление низменностей. Климат теплый, влажный, сменяется сухим.

Выход растений и беспозвоночных на сушу.

Ордовик


500

Климат теплый, влажный.

Обилие морских водорослей. Появление первых позвоночных (бесчелюстных).

Кембрий


570

Опускание материков и широкое затопление их морями. Климат умеренный, сухой, сменяется влажным.

Жизнь сосредоточена в морях. Развитие беспозвоночных. Появление высших растений.

Протерозойская


Поздний


протерозой

1650




Развитие эукариот, многоклеточных растений и животных

Ранний

протерозой

2600




Развитие низших растений

Археозойская





4000




Зарождение жизни, появление прокариот. Господство бактерий и сине-зеленых, появление зеленых водорослей.




  1. ^ Возникновение жизни. Основные этапы биогенеза

В настоящее время большинство биологов придерживаются теории происхождения биологических молекул абиогенным путем. Эта теория была разработана независимо друг от друга русским биохимиком Александр Иванович Опарином (1924) и английским естествоиспытателем Джоном Холдейном (1929). Согласно этой теории, в условиях, имевших место на планете несколько миллиардов лет назад, было возможно образование живого вещества из неживого. К таким условиям относят:

  1. наличие атмосферы восстановительного типа;

  2. воды;

  3. источников энергии (в виде ульт­рафиолетового и космического излучения, теплоты остываю­щей земной коры, вулканической деятельности, атмосферных элек­трических явлений, радиоактивного распада);

  4. приемлемой темпе­ратуры;

  5. отсутствие других живых существ.

В 1953г. американский ученый Стенли Ллойд Миллер в условиях, иммитировавших атмосферу древней Земли, получил аминокислоты, жирные кислоты, мочевину, уксусную, муравьиную кислоты.

Главные этапы на пути возникновения и развития жизни заключаются в следующем:

  1. образовании атмосферы из газов, кото­рые могли бы служить «сырьем» для синтеза органических веществ (метана, оксида и диоксида углерода, аммиака, сероводорода, циа­нистых соединений), и паров воды;

  2. абиогенном образовании простых органических веществ (ами­нокислот, сахаров, азотистых оснований, АТФ и других мононуклеотидов);

  3. полимеризации мономеров в биологические полимеры (белки, нуклеиновые кислоты и др.);

  4. образовании предбиологических форм жизни (протобионтов), имеющих некоторые свой­ства живого;

  5. возникновении простейших живых форм (примитив­ных клеток), имеющих всю совокупность главных свойств жизни;

  6. биологической эволюции возникших живых существ.

Возможность абиогенного образования органических веществ в условиях, бывших на Земле около 4 млрд. лет назад, доказана опытами химиков. Кроме того, органические соединения обнаружены в космическом пространстве. В лабораторных условиях при пропускании электрических разрядов через различные газовые смеси, напоминающие примитивную ат­мосферу планеты, ученые получали аминокислоты (аланин, глицин, аспарагиновую кислоту), янтарную, уксусную, молочную кислоты, мочевину, азотистые основания (аденин, гуа­нин), АДФ и АТФ. Низкомолекулярные органические соединения накапливались в водах первичного океана в виде первичного бульона или же адсорбировались на поверхности глинистых отложений. По мере повышения концентрации полипептидов, полинукле­отидов и других органических соединений в первичном бульоне сложились условия для следующего этапа – самопроизвольного возникновения предбиологических форм сложного химического состава, или протобионтов. Предположительно они могли быть представлены коацерватами (А. И. Опарин) или микросферами (С. Фоке). Это коллоидные капли с уплотненным поверхностным слоем, имитирующим мембрану, содержимое которых составляли один или несколько видов биополимеров. Возможность образова­ния в коллоидных растворах структур типа коацерватов или мик­росфер также доказана опытным путем. При определенных условиях протобионты проявляют некоторые общие свойства живых форм. Они способны в определенной степени избирательно поглощать и выделять вещества. Происходит процесс, напоминающий обмен веществ. Накапливая вещества, коацерваты увеличивают свой объем (рост). По достиже­нии определенных размеров они распадаются на части, сохраняя при этом некоторые черты исходной химической организации (размножение). Поскольку устойчивость коацерватов различного химического состава различна, среди них происходит отбор. Протобионты представляются как обособленные от окружа­ющей среды, открытые макромолекулярные системы, возникавшие в первичном бульоне и способные к примитивным формам роста, размножения, обмена веществ и предбиологическому химическому отбору.

Предбиологическая эволюция протобионтов осуществлялась в трех главных направлениях.

  1. совершенство­вание каталитической функции белков. Так, включение железа в порфириновое кольцо гемоглобина уве­личивает его каталитическую активность в сравнении с активностью самого железа в растворе в 1000 раз.

  2. приобретение протобионтами способности к самовоспроизведению. Это сделало возможным передачу информации от поколения к поколению. В основе этой способности лежит матричный синтез. Механизм матричного синтеза был использован также для переноса информации с полинуклеотидов на полипептиды.

  3. возникновение мембран. Вокруг коацерватов, богатых органическими соединениями, возникли слои липидов, отделивших коацерват от окружающей водной среды. Липиды преобразовались в ходе эволюции в наружную мембрану, существенно повысившую жизнеспособность и устойчивость организмов. Отграничение от окружающей среды мем­браной с избирательной проницаемостью превращает протобионт в устойчивый набор макромолекул.

Все это привело к возник­новению живых организмов, которые поначалу были представлены примитивными безъядерными клетками (прокариотами). С момента появления клеток предбиологический химический отбор уступил место биологическому отбору. Дальнейшее развитие жизни шло согласно законам биологической эволюции.


  1. ^ Эволюция одноклеточных организмов

 В течение длительного времени все организмы были гетеротрофными. Пищей им служили готовые органические вещества, накопленные в океане или другие гетеротрофные организмы. Постепенно запасы абиогенных органических веществ в первичном бульоне уменьшились. В связи с этим дальнейшее существование жизни оказалось под вопросом. Эта проблема разрешилась около 3,3-3,5 млрд. лет назад с развитием у организмов автотрофности.  В связи с этим произошла дивергенция прокариот на два главных ствола их эволюции:

    1. бактерии (Bacteriae), в большинстве сохранившие в той или иной форме гетеротрофный способ питания;

    2. синезеленые водоросли (Cyanophyta), развившие автотрофное питание посредством фотосинтеза.

Считается, что эукариотические организмы появились около 1,5 млрд. лет назад. Надцарство эукариот более миллиарда лет назад разделилось на царства животных, растений и грибов. Грибы более близки к животным, чем к растениям. По-видимому, многоклеточность воз­никла независимо у грибов, растений и живот­ных.

^ Важнейшие отличия эукариот от прокариот:

  1. дифференциация протоплазмы эукариотической клетки на отдельные органоиды (ядра, митохондрии и т. д.), имеющие различное строение и выполняющие различные функции;

  2. пространственная разобщенность процессов транскрипции и трансляции;

  3. локализация в ядре наследственного материала;

  4. более совершенный механизм клеточного деления (митоз, мейоз);

  5. возникновение цитоплазматической подвижности, обусловленное аппаратом микротрубочек.

По поводу происхождения эукариотической клетки существует две основные теории. Это аутогенная теория (теория прямой филиации) и симбиотическая теория (теория последовательных эндосимбиозов).

^ Аутогенная гипотеза. Согласно аутогенной гипотезе эукариотическая клетка возникала путем дифференциации исходной прокариотической клетки. Вначале образовалась мембрана, а затем из ее впячиваний возникли отдельные органоиды. Фотосинтезирующие эукариоты произошли от фотосинтезирующих прокариот. У образовавшихся автотрофных эукариотических клеток путем внутриклеточной дифференцировки образовались митохондрии. В результате утраты пластид от автотрофов произошли животные и грибы.

^ Симбиотическая гипотеза. Эта теория является наиболее обоснованной и распространенной среди ученых. Впервые идею симбиогенеза выдвинул русский ученый А.С. Фоминцын, а детально ее разработала американская исследовательница Л. С. Маргулис. Согласно этой теории возникновение эукариотической клетки прошло через несколько этапов симбиоза с другими клетками. На первой стадии клетки типа анаэробных гетеротрофных бактерий включили в себя свободноживущие аэробные бактерии, превратившиеся в митохондрии. Параллельно этому в клетке-хозяине прокариотической генофор формируется в обособленное от цитоплазмы ядро. Таким путем возникла первая эукариотическая клетка, которая была гетеротрофной. Возникшие эукариотические клетки путем повторных симбиозов включили в себя синезеленые водоросли, что привело к появлению у них структур типа хлоропластов. Таким образом, митохондрии уже были у гетеротрофных эукариотических клеток, когда последние в результате симбиоза приобрели пластиды. В дальнейшем в результате естественного отбора митохондрии и хлоропласты утратили часть генетического материала и превратились в структуры с ограниченной автономией.

^ Доказательства эндосимбиотической теории:

  1. Сходство структуры и энергетических процессов у бактерий и митохондрий, с одной стороны, и у синезеленых водорослей и хлоропластов, с другой стороны.

  2. Митохондрии и пластиды имеют собственную специфическую систему синтеза белков (ДНК, РНК, рибосомы). Специфичность этой системы заключается в автономности и резком отличии от таковой в клетке.

  3. ДНК митохондрий и пластид представляет собой небольшую циклическую или линейную молекулу, которая отличается от ДНК ядра и по своим характеристикам приближается к ДНК прокариотических клеток. Синтез ДНК митохондрий и пластид не зависит от синтеза ядерной ДНК.

  4. В митохондриях и хлоропластах имеются и-РНК, т-РНК, р-РНК. Рибосомы и р-РНК этих органоидов резко отличаются от таковых в цитоплазме. В частности рибосомы митохондрий и хлоропластов, в отличие от цитоплазматических рибосом, чувствительны к антибиотику хлорамфениколу, подавляющему синтез белка у прокариотических клеток.

  5. Увеличение числа митохондрий происходит путем роста и деления исходных митохондрий. Увеличение числа хлоропластов происходит через изменения пропластид, которые, в свою очередь, размножаются путем деления.

Эта теория хорошо объясняет сохранение у митохондрий и пластид остатков систем репликации и позволяет построить последовательную филогению от прокариот к эукариотам.


  1. ^ Возникновение и развитие многоклеточной организации

Первые многоклеточные животные и растения появились на Земле в протерозое около 700-900 млн. лет назад. У растений возникновение многоклеточного уровня организации произошло на основе дифференциации лентообразных колоний. У колоний, прикрепленных одним концом к субстрату, различные участки находились в разных условиях по отношению к падающему свету, субстрату и водной среде. В связи с этим естественный отбор благоприятствовал возникновению некоторой дифференциации частей колонии. На одном конце колонии выделялись клетки, служившие для прикрепления к субстрату (для них характерно ослабление фотосинтеза, потеря способности к делению), на другом же конце - верхушечные клетки, интенсивно делившиеся и образовавшие своего рода "точку роста" колонии. Естественный отбор благоприятствовал приобретению клетками колонии способности делиться в разных направлениях; это приводило к ветвлению, что увеличивало поверхность колонии. Это вело к возникновению многослойного тела. В процессе дальнейшей дифференциации сформировались органы, выполнявшие разные функции (фиксация на субстрате, фотосинтез, размножение).

Среди многочисленных гипотез о происхождении многоклеточности животных наиболее известны гипотезы немецкого зоолога Э.Геккеля и русского ученого И.И. Мечникова. Гипотеза Э. Геккеля основана на сформулированном им биогенетическом законе. В соответствии с этим Э.Геккель полагал, что филогенез древнейших Metazoa в определенной степени повторяется в онтогенезе современных низших многоклеточных животных. По Геккелю, предками Metazoa были колониальные простейшие, обладавшие сферическими колониями с однослойной стенкой, подобными бластуле. Геккель назвал эту гипотетическую предковую форму "бластеей". У бластеи на переднем полюсе возникло впячивание ее стенки внутрь, подобно тому, как это происходит при гаструляции в онтогенезе некоторых современных Metazoa. Эту предковую форму за сходство с эмбриональной гаструлой дало основание Э.Геккелю назвать ее гастреей. Гастрея имела рот, слепо замкнутую кишечную полость и двуслойную стенку тела, состоящую из экто и энтодермы. Гастрея Геккеля близка по организации к кишечнополостным.

И.И.Мечников обратил внимание на то, что у примитивных кишечнополостных гаструляция происходит не путем инвагинации (впячивания одного полюса однослойного зародыша - бластулы), что характерно для более высокоорганизованных групп, а посредством миграции некоторых клеток из однослойной стенки тела внутрь. Там они образуют рыхлое скопление, позднее организующееся в виде стенок гастральной полости, которая прорывается наружу ротовым отверстием. Такой способ гаструляции гораздо проще, чем инвагинация, так как не требует сложного направленного и координированного смещения целого пласта клеток, и, вероятно, примитивнее инвагинации. В связи с этим Мечников модифицировал гипотезу Геккеля следующим образом. В сфероидной колонии простейших - жгутиконосцев клетки ее однослойной стенки, захватывавшие пищу, мигрировали для ее переваривания внутрь, в полость колонии. Эти клетки образовали рыхлое внутреннее скопление -- фагоцитобласт, функцией которого стало обеспечение всего организма пищей, включая ее переваривание и распределение, тогда как поверхностный слой клеток - кинобласт - осуществлял функции защиты и движения организма. Для захвата новых пищевых частиц клеткам фагоцитобласта, по мысли Мечникова, не было необходимости возвращаться в поверхностный слой: располагаясь непосредственно под кинобластом, клетки фагоцитобласта захватывали пищевые частицы псевдоподиями, выдвигаемыми наружу в промежутках между клетками фагоцитобласта. Эта гипотетическая стадия эволюции Metazoa была названа Мечниковым фагоцителлой (или паренхимеллой); ее строение соответствует таковому паренхимулы, личинки некоторых кишечнополостных и губок. В дальнейшем как приспособление к повышению активности питания у потомков фагоцителлы произошла эпителизация фагоцитобласта с образованием первичного кишечника и возникновением ротового отверстия в том месте, где происходила преимущественная миграция клеток внутрь. Гипотеза Мечникова, как и гипотеза Геккеля, рассматривает в качестве наиболее примитивных многоклеточных животных кишечнополостных и губок.

 

  1. ^ Эволюция растительного мира

Архейская эра. В архее обнаружены первые ос­татки фотосинтезирующих организ­мов (одноклеточные сине-зеленые водоросли). Предполагаемые древнейшие остатки организмов были описаны из различных районов земного шара возрастом 3,1-3,8 млрд. лет. В это время жизнь существовала в условиях бескислородной атмосферы в водоемах на глубине около 10-50 метров. Десятиметровый слой воды защищал организмы от губительного действия жесткого ультрафиолетового излучения Солнца. Считается, что в промежутке между 3,3-3,5 млрд. лет назад произошло расхождение прокариот на гетеротрофные организмы (бактерии) и автотрофные (синезеленые водоросли).

Протерозойская эра. В протерозойскую эру бактерии и водоросли достигли расцвета, с их участием ин­тенсивно происходят процессы от­ложения осадков. В результате жиз­недеятельности железобактерий в протерозое образовались крупней­шие залежи железных руд. Большинство из первичных растений свободно плавало в морской воде (диато­мовые, золотистые водоросли), часть прикреплялась ко дну.

Палеозойская эра.

Кембрийский период. В кембрийском периоде жизнь была сосредоточена в воде. Кроме одноклеточных водорослей, растения были представлены многоклеточными водорослями. Благодаря расчлененному слоевищу они активно синтезировали органи­ческие вещества. Многоклеточные водоросли явились исходной ветвью для наземных листостебельных рас­тений.

^ Ордовикский период.

Силурийский период. В конце силурийского периода горообразовательные про­цессы и сокращение площади морей подготовили возможность выхода растений на сушу. В новых условиях многие виды водорослей погибли. Другие дали начало первым наземным споровым расте­ниям – псилофитам. Как адаптация к жизни на суше появляются пок­ровные, механические и проводя­щие ткани. Формируются споры с толстой оболочкой, предохраняю­щие организм от высыхания.

^ Девонский период. В девоне численность псилофитов резко сократилась, на смену им пришли плауновидные, хвощевидные и папорот­никовидные растения. Возникновение вегета­тивных органов повысило эффек­тивность функционирования от­дельных частей растений и их жиз­недеятельность как гармонически целостной системы. В конце этого периода древовидные хвощи, плау­ны и папоротники образовали ни­зинные леса, чему способствовали интенсивные почвообразовательные процессы и особые климатические условия. В этот же период поя­вились и первые голосемен­ные, возникшие от древних папоротников и унаследо­вавшие от них внешний дре­вовидный облик. Возникшие семенные растения мог­ли поселяться в более сухих место­обитаниях, так как их размножение уже не зависело от наличия влажной среды.

^ Каменноугольный период (кар­бон). Среди древовидных широко распространялись плаунообразные (лепидоден­дроны) и сигилляриевые, достигавшие в высоту 30 м и более. Из первич­ных голосеменных господствовали разнообразные птеридоспермы и кордаиты, напоминавшие стволами хвойных и имевшие длин­ные лентовидные листья.

^ Пермский период. В пермском периоде произошло крупнейшее в истории Земли от­ступление моря, вновь усилилась вулканическая деятельность. Обра­зовались большие пространства суши, во внутренних районах мате­риков климат стал резко континен­тальным, более сухим и холодным. Произошло значительное оледене­ние практически всей современной Африки, Австралии, Антарктиды. Обширные болотные леса карбона исчезли. На смену древовидным спо­ровым растениям пришли голосе­менные, имеющие развитую стер­жневую корневую систему и размно­жающиеся семенами.

Мезозойская эра.

Триасовый период. В триасе из растений широко распространены голосемен­ные, особенно хвойные, занявшие господствующее положение.

^ Юрский период. В юрском периоде климат стал теплым и влажным; образовались обширные болота и озера. По-преж­нему были широко распространены голосеменные.

^ Меловой период. В середине мелового периода поя­вились первые цветковые растения, берущие начало от голосе­менных. Первые представители покрытосеменных были кустарниками или низкорослыми деревьями с мелкими листьями. Затем довольно быстро цветковые достигли огромного разнообразия форм со значительными размерами и крупными листьями (например, возникли семейства магнолиевых, платановых, лавровых). Парал­лельно с ними развивались насекомые, кото­рые, будучи опылителями цветко­вых растений, в большой мере спо­собствовали их прогрессивной эво­люции. Опыление насекомыми и внутреннее оплодотворение создали значи­тельные преимущества цветковых над голосеменными. В настоящее время число видов покрытосеменных составляет около 250 тысяч, т. е. почти половину всех известных ныне видов растений. В конце мелового периода большинство голосеменных.

Кайнозойская эра.

Палеоген. В палеогене были распространены леса тропического и субтропическо­го типа. Для Европы выделяют две палеогеновые флоры: тургайскую (более северную, представленную листопадными видами) и полтав­скую (более южную, тропическую).

Неоген. В конце неогена начался процесс остепенения суши. В связи с иссуше­нием климата тропические и саванные леса во многих местах Земли сменились открытыми ландшафта­ми. Эти изменения привели к разви­тию злаковых растений, приспособ­ленных к существованию в сухом или сезонно-засушливом климате. Питательные и легко переваривае­мые стебли, листья и семена травя­нистых злаков стали идеальной пи­щей для быстро развивающейся группы травоядных млекопитаю­щих.

^ Основные особенности эволюции растительного мира:

    1. постепенный переход к преобладанию диплоидного поколе­ния над гаплоидным. У многих водорослей все клетки (кроме зиготы) гаплоидны, у голосеменных и покрытосеменных почти полностью редуцируется гаметофит и значительно удлиняется в жизненном цикле диплоидная фаза.

    2. независимое от влажной среды размножение. Переход от наружного оплодотворения к внутреннему, возникновение двойного оплодотворения и обеспечение зародыша запасами питательных веществ.

    3. дифференцировка наземных растений на корень, стебель и лист, развитие сосудистой проводящей системы, опорных и защитных тканей.

    4. совершенствование органов размножения и перекрестного опыления у цветковых в коэволюции с насекомыми.

    5. развитие зародышевого мешка для зашиты растительного эмбриона от неблагоприятных влияний внешней среды;

    6. возникновение разнообразных способов распростра­нения семян и плодов физическими и биотическими факторами.




  1. ^ Эволюция животного мира

Эволюция животного мира изучена лучше, чем растений. Это связано с тем, что они обладают скелетом и поэтому лучше закрепляются в окаменелых остатках. Самые ранние следы животных об­наруживаются в конце до­кембрия (700 млн. лет). Предполагается, что первые животные произошли либо от общего ствола всех эукариот, либо от одной из групп древнейших водорослей. Наиболее близки к предкам простейших животных (Pro­tozoa) одноклеточные зеле­ные водоросли. Так эвглену и воль­вокс, способных и к фотосин­тезу, и к гетеротрофному пи­танию, ботаники относят к типу зеленых водорослей, а зоологи к типу простей­ших животных.

Протерозойская эра.

В позднем протерозое (600-650 млн лет назад) уже существовали губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви.

Палеозойская эра.

Кембрийский период. Граница между протерозойской и палеозойской эрами отмечается резким изменением в составе и богатстве ископаемой фауны. В кембрии внезапно возникает огромное разнообразие и обилие остатков ископаемых организмов. Среди них обнаружены губки, кишечнополостные, плеченогие, моллюски, членистоногие и др. В кембрийском периоде в морях были широко рас­пространены беспозвоночные, в том числе плеченогие моллюски, а из членистоногих трилобиты. Са­мостоятельным типом двухслойных животных того периода были архео­циаты, формировавшие рифы в древних морях. Они вымерли, не ос­тавив потомков. На суше обитали лишь бактерии и грибы. К концу кембрия появляются большинство известные типов многоклеточных животных. Этот взрыв видообразования - одно из самых загадочных событий в истории жизни на Земле.

^ Ордовикский период. В ордовикском периоде пышного развития достигли разнообразные кораллы из типа кишечнополостных, трилобиты, моллюски, иглокожие. Появляются первые представители бесчелюстных позвоночных щитковые.

Выход беспозвоночных на сушу был обусловлен поиском новых мест обитания, отсутствием конкурентов и хищников. Первые наземные бес­позвоночные были представлены многоножками и паукообразными. Эти группы произошли от каких-то трилобитов, часто оказывавшихся на отмелях во время отливов.

^ Силурийский период. Широко были распространены в морях силура трилобиты.

Девонский период. В этом периоде от панцирников происходят примитивные челюстноротые – панцирные хряще­вые рыбы. Возникновение челюс­тей объясняется необходимостью активного захвата пищи и перехода к активно плавающему образу жиз­ни. В девоне появились настоящие акулы, а также кистеперые, двояко­дышащие и лучеперые рыбы. Эво­люция кистеперых и двоякодыша­щих происходила в пересыхающих и бедных кислородом водоемах. В верхнем девоне на сушу выходят позвоночные. Это обусловлено изме­нением климата и пересыханием мелких водоемов. От кистеперых рыб, способных дышать атмосфер­ным воздухом и переползать из водо­ема в водоем, используя плавники, произошли первые земноводные – стегоцефалы. Стегоцефалы обитали в болотистой местности, выходили на сушу, но размножались только в воде.

^ Каменноугольный период.

Пермский период. В пермском периоде вымерли крупные морские мол­люски, трилобиты, крупные рыбы, панцирники, крупные насекомые и паукообразные. Погибли и многие амфибии; после этого они уже никогда не были много­численной группой, и до наших дней сохранились лишь мелкие земновод­ные (тритоны, лягушки, жабы). Вымерших земноводных сменила более прогрессивная группа живот­ных, произошедшая от сцегоцефалов – пресмыкающиеся. У них су­хая ороговевшая кожа, более плот­ные ячеистые легкие и более эффек­тивный тип дыхания, при котором воздух втягивается в легкие и вы­талкивается обратно путем расши­рения и сужения грудной клетки. У них внутреннее оплодотворение, яйцо имеет запас питательных ве­ществ и защитные яйцевые оболоч­ки. У пресмыкающихся произошло обособление шейного отдела позво­ночника, что позволило им свободно двигать головой и. следовательно, быстро реагировать на внешние со­бытия. У них более совершенные, чем у земноводных, конечности, поднимающие тело над землей и обеспечивающие быстрое передвижение. В это же время возникли терапсиды (вероятные предки млекопитающих, сочетавшие в своем строении признаки амфибий, рептилий и млекопитающих.

Таким образом, палеозойская: характеризуется появлением боль­шинства представителей хордовых: рыб, амфибий, рептилий.

Мезозойская эра.

Триасовый период. В триасе в морях большого разнообразия достигли аммониты, кораллы, игло­кожие и др., на суше насекомые, в том числе летающие. В этот период широко расселились рептилии: в морях обитали ихтио­завры, плезиозавры, в воздухе ле­тающие ящеры, разнообразно были представлены они и на земле. В са­мом начале триаса от пресмыкаю­щихся отделилась группа мелких животных с более совершенным строением скелета и зубов. Эти жи­вотные приобрели способность к жи­ворождению, постоянную темпера­туру тела, у них было четырехкамерное сердце и целый ряд других прог­рессивных черт организации. Это были первые примитивные млекопи­тающие, близкие к однопроходным.

^ Юрский период. В юрском периоде рептилии процвета­ли и покорили воду, сушу и воздух. Среди них были гигантские болот­ные бронтозавры и диплодоки, лета­ющие ящеры и ихтиозавры. От пред­ков птицетазовых динозавров произошли археоптериксы предки птиц.

^ Меловой период. В меловом периоде продолжалось господство рептилий. Появились настоящие птицы и плацентарные млекопитающие. Признаками высо­кой степени организации у них яв­лялись постоянная температура тела, полное разделение артериаль­ного и венозного токов крови, повы­шенная интенсивность обмена ве­ществ, совершенная терморегуля­ция, а у млекопитающих, кроме того, живорождение и выкармлива­ние детенышей молоком, развитие коры головного мозга. Прогрессив­ные черты организации позволили этим группам постепенно занять господствующее положение.

Кайнозойская эра.

В палеогене завершились горообразовательные процессы, начавшие­ся в конце мезозоя. Установился теплый равномерный климат. В это время млекопитающие, приспосо­бившись к различным условиям су­ществования, заняли господствую­щее положение на суше, в воздухе и в воде. Появились хищные млекопи­тающие, от которых первыми ответ­вились современные группы хищ­ных: медвежьи, куньи, кошачьи, псовые. От них также произошли примитивные копытные.

В неогене появились хоботные, парно- и непарнокопытные, китооб­разные. От насекомоядных незави­симо произошли рукокрылые, при­маты, грызуны и др. В это время чрезвычайно разнообразен и богат мир птиц, костистых рыб и насеко­мых.

Наиболее существенные черты эволюции животного мира заключались в следующем:

  1. прогрессивное развитие многоклеточности и связанная с ним специализация тканей и всех систем органов. Свободный образ жизни (способность к перемещению) в значительной мере определил совершенствование форм по­ведения, а также автономизацию онтогенеза – относительную независимость индивидуального развития от колебаний факторов среды на основе развития внутренних регуляторных систем.

  2. возникновение твердого скелета: наружного - у членистоно­гих, внутреннего у позвоночных. Такое разделение определило разные пути эволюции этих типов животных. Наружный скелет членистоногих препятствовал увеличению размеров тела, именно поэтому все насекомые представлены мелкими формами. Внут­ренний скелет позвоночных не ограничивал увеличение размеров тела, достигших максимальной величины у мезозойских репти­лий – динозавров, ихтиозавров;

  3. развитие центральной нервной системы. Развитие центральной нервной специализации у насекомых характери­зуется совершенствованием форм поведения по типу нас­ледственного закрепления инстинктов. У позвоночных развился головной мозг и система условных рефлексов, наблюдается ярко выражен­ная тенденция к повышению средней выживаемости от­дельных особей.

  4. развитие социальности в ряде ветвей древа животных, финальным событием которого стало возникновение биосоциаль­ного существа – челове­ка.



Скачать файл (261.5 kb.)

Поиск по сайту:  

© gendocs.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации
Рейтинг@Mail.ru