Logo GenDocs.ru

Поиск по сайту:  


Загрузка...

Конспект по истории физиологии - файл 1.doc


Конспект по истории физиологии
скачать (149.5 kb.)

Доступные файлы (1):

1.doc150kb.17.11.2011 19:44скачать

содержание
Загрузка...

1.doc

Реклама MarketGid:
Загрузка...
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

Федеральное государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Южный федеральный университет»

В.Н.Думбай, А.Г.Глумов
Конспект по истории физиологии

(выпуск 1)
УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

Ростов-на-Дону

2010

Авторы-составители учебного пособия:

- профессор кафедры физиологии человека и животных ФГОУ ВПО «ЮФУ» В.Н.Думбай,

- доцент кафедры физиологии человека и животных ФГОУ ВПО «ЮФУ» А.Г.Глумов




Ответственный редактор профессор. Е.К.Айдаркин

^

Компьютерный набор и верстка доцент А.Г.Глумов



Печатается в соответствии с решением Редакционно-издательской комиссии биолого-почвенного факультета ФГОУ ВПО «ЮФУ» № 1 от 25.01.2010г.


Учебное пособие «Конспект по истории физиологии» состоит из 5 выпусков:

Выпуск 1. Физиология в Европе от зарождения до конца XVIII века.

Развитие физиологии в XIX веке.

Выпуск 2. Развитие физиологии в России в XVIII - начале XX века.

Принципы Павловской физиологии.

Выпуск 3. Развитие нейрофизиологии и электрофизиологии.

Развитие физиологии дыхания, кровообращения и пищеварения.

Выпуск 4. Развитие физиологии в Ростове-на-Дону.

Выпуск 5. Российские и Всесоюзные физиологические съезды и организация

физиологического общества.

Нобелевские премии в области медицины и физиологии.
Предисловие
Данное пособие начинает цикл подобного рода публикаций по истории развития физиологии в мире, Европе, России и в городе Ростове-на-Дону от ее зарождения до конца XX века.

В предлагаемом учебном пособии освещены основные сведения по истории физиологии от античных времен до XX века.

Пособие может быть полезным студентам биологических и медицинских специальностей, аспирантам и преподавателям физиологии. Кроме того, его можно использовать при подготовке к сдаче кандидатского экзамена по истории науки.
^

Физиология в Европе от зарождения до конца XVIII века



Следы наивных представлений о функциях человеческого ор­ганизма теряются в наших неполных знаниях о жизненном укладе человеческого общества Древнего мира. Финикийцы, индусы, егип­тяне считали живым и одушевленным все, что двигалось (челове­ка, животных, ветер, воду, огонь, звезды). Такое толкование жизни Пифагор Самосский (VIв. до н.э.) воспринял у египетских мудрецов и привнес в греческую философию. В песнях Гомера слово фише (фюсис) - тоже относилось ко всему, что двигалось, и древнегреческие ученые объединяли им все свои знания о живой природе, прежде всего о человеке. В период расцвета греческой культуры ионийские философы, древнейшие естествоиспытатели в Греции, стали называть себя физиологами (φυσίολογοί), а термин фюсис (физика) охватывал у них в целом всю природу (живую и неживую). Они приписывали одухотворенность космосу, как силе, организующей и одухотворяющей все земное.

Позднее понятие «фюсис» снова сузилось, но в противополож­ном первоначальному смысле. Оно стало относиться исключитель­но к науке о неодушевленной природе, а учение о функционирова­нии живой природы получило новое наименование — физиология. К этому времени перестали относить к жизненным процессам ветер, воду, огонь и прочие явления неживой природы.

Из всех областей физиологического исследования наибольшее внимание в трудах древнегреческих философов (ионийских физи­ологов, элеатов, атомистов) отводилось психологии. Наряду с изучением психики античные естествоиспытатели много рассуж­дали и о других функциях человеческого организма. Знакомясь с творческим наследием античных философов, испытываешь восхи­щение их прозорливостью, когда встречаешь идеи, которые спустя более двух тысячелетий были сформулированы как важнейшие об­щебиологические и физиологические законы. Анаксимандр в VIIв. до н. э. писал, что человек произошел от звероподобных предков, а их предшественники жили первоначаль­но в воде. Через два столетия Эмпедокл развил эволюционную идею Анаксимандра, утверждая, что сначала возникли растения, потом - низшие животные, из них - высшие, эволюция которых привела к появлению на Земле человека. Роль движущей силы в биологической эволюции Эмпедокл отводил естественному отбору.

Гиппократ (460-377гг. до н.э.) и его ученики, не без влия­ния философии Платона, сформулировали в V-IV веках до н.э. учение о пнейме или пневмоне (πυευμον), которое долго служило физиологическим фундаментом всех медицинских воззрений. Счи­талось, будто пнейма представляет собой тонкую субстанцию, которая поступает из космоса в организм через легкие, разносится кровью по всему телу и обеспечивает жизнедеятельность всех ор­ганов посредством одухотворения четырех соков: крови, слизи, золотистой и черной желчи.

Аристотель (384-322гг. до н.э.), основываясь на учении о пнейме, систематизировал и связал воедино все физиологические наблюдения своих предшественников. Ему удалось расширить гра­ницы применения физиологических знаний, которые в трудах по­следователей Гиппократа не выходили за рамки медицины, что выра­жалось крылатой фразой: «Физиология - служанка медицины».

Гален (131-200гг. н.э.) иначе расставил акценты в этой фразе. Он провозгласил, что физиология должна быть положена в основу медицины, стать ее краеугольным камнем. Первое необхо­димое условие искусства врачевания, согласно его учению, - это знание отправлений нормального человеческого организма. Заметим, что до XVIIIв. медицинская направленность научных иссле­дований не просто доминировала в физиологии - решение меди­цинских проблем было единственной целью развития этой науки о функционировании биологических систем.

Физиология Галена, как и предшествующие физиологические системы, имела в своей основе учение о пнейме. По мнению автора, пнейма, поступившая в организм через легкие и очистив­шая там кровь, преобразуется в три внутриорганизменных ее разновидности: психикон - в мозге и нервах, ксотикон - в сердце, физикон - в печени. Первая пнейма обеспечивает мышление, чувства, произвольные движения, вторая - сердечную деятель­ность и образование тепла в организме, третья - питание, рост, выделение, размножение.

Важным достоинством работ Галена явилось сочетание виви­секции (для морфологического обоснования физиологических про­цессов) с некоторыми экспериментами, которые проводились им на обезьянах и свиньях. И не вина его, а беда состояла в том, что он отдавал дань не только объективным фактам, но и теологии, которую привлекал к их толкованию. Богатая интуиция позволила ему проникнуть во многие тайны физиологических процессов и вме­сте с тем привела к серьезным заблуждениям.

Такой результат естествен и почти неизбежен на извилистом пути к истине, но трагедия состояла в том, что в Средние века мракобесие полностью затормозило развитие естествознания в Европе. До XVIв. оно находилось в полном застое. Как верные, так и ошибочные воззрения Галена оставались неприкосновенным медицинским кодексом на протяжении 13 веков.

Арабы приняли на себя миссию продолжателей античной куль­туры и науки, но Коран запрещал самостоятельные исследования и философские размышления. Выдающийся врач Авиценна (980-1037) не совершил открытий ни в анатомии, ни в физиологии. Вся его медицинская доктрина не вышла за пределы системы Галена.

От системы Галена едва ли не первым отрешился знаменитый германский врач Парацельс - Филипп Ауреол Теофраст Бомбаст фон Хоэнхайм (1493-1541), который создал новое учение о природе, основанное, прежде всего, на достижениях алхимии. Важнейшей областью парацельсовой доктрины являлась иатрохимическая система, которой следовали многие врачи в XVI-XVIIвв. В ее развитие большой вклад внес голландец Ян Бап­тист ван Хелмонт (1579-1644). Ему удалось преодолеть теосо­фические идеи Парацельса, приводившие к мистике тех врачей и естествоиспытателей, кто стремился к симбиозу учений Галена и Парацельса. В историю физиологии ван Хелмонт вошел как ав­тор химической теории о превращениях питательных веществ в организме. Он первым заявил, что пищеварение в желудке обес­печивается не тепловыми процессами, как в печке, что пища там не варится, а расщепляется водой, причем гидролиз ускоряется ферментами (fermnentum), примешанными к желудочной кислоте. Учение ван Хелмонта о ферментах развил Франциск Сильвиус (1614-1672).

Немного позже иатрохимии стала развиваться иатрофизика (точнее, иатромеханика). Ее основоположниками считаются италь­янские естествоиспытатели Д.Борелли (1608-1679) и Л.Беллини (1643-1704). Они пытались объяснить все явления жизни, включая патологические процессы, законами фи­зики. В учении Борелли о движении животных развивалась идея Рене Декарта (1596-1650) об организме как сложной машине. По­следователями Борелли стали англичане: Ф.Глиссон (1597-1677) и Р.Гук (1635-1703), француз ЖО.Ламетри (1709—1751) и многие другие. Ламетри издал анонимно в 1747г. книгу «Человек-машина», которая получила скандальную репутацию грубой пропаганды атеизма.

Однако в XVI-XVII вв. успехи физиологии определялись не столько достижениями химии и физики, сколько великими анатомическими открытиями А.Везалия (1514-1564), Б.Евстахия (ок. 1510-1574), Г.Фаллопия (1523-1562) в итальянских и французских медицинских шко­лах. Преодолевая 13-вековые традиции и сопротивление аполо­гетов галеновского учения, они пошли гораздо дальше Галена в физиологическом толковании результатов своих анатомических изысканий и исправили немало ошибок своего великого предше­ственника.

Вклад морфологических исследований в развитие физиологии стал еще более весомым после изобретения микроскопа. Откры­тия А. ван Левенгука (1632-1723), М.Мальпиги (1628-1694), Я.Сваммердама (1637-1680), привели к пости­жению многих физиологических процессов. Например, Левенгук догадался о функциональном предназначении сперматозоидов, как только его ученик Л. фон Хаммен (Гам) впервые разглядел их под микроскопом в 1674г. В меньшей степени Левенгуку удалось понять функциональную роль эритроцитов и нервных волокон, описанных им ранее всех.

Физико-химическое направление физиологических исследова­ний стало выходить из тени морфологического по мере того, как в естествознании набирала силу научная методология. Ее основные принципы сформулировал Ф.Бэкон Веруламский (1561-1626) и вскоре в физиологию начали внедряться все три атрибута научного метода изучения природы: эксперимент, измерение его результатов и математический анализ функциональной зависимости реакции от стимула.

Первый решительный шаг в этом направлении сделал, по-видимому, У.Джильберт (Гильберт) (1544-1603), лейб-медик английских королевских особ Елизаветы I Тюдор и Якова I. Книга, в которой Джильберт обобщил результаты своих мно­голетних научных изысканий, называлась «О магните, магнит­ных телах и о большом магните - Земле. Новая физиология, доказанная множеством аргументов и опытов». Книга увидела свет в 1600г. Г.Галилей (1564-1642), признанный твор­цом научного метода изучения природы, откликнулся на нее словами восторга: «Воздаю хвалу, дивлюсь, завидую Джильберту!.. Такие прозрения и мысли принадлежат гениям сверхчеловеческой силы». Иную оценку заслужила эта книга у клерикалов. В Ита­лии инквизиторы сжигали ее на кострах.

Книга Джильберта содержала новые взгляды на электричес­кие и магнитные процессы главным образом в неживой природе, но они распространялись автором и на живой организм. И все же не с этой книгой принято связывать внедрение принципов науч­ной методологии в физиологию. Тогда еще не наступила эра электрической системы медицины. Доминировала иатромеханика, то есть механическая медицинская система. Да и явными признаками жизни всегда считались дыхательные движения и биение сердца.

Книга У.Гарвея (1578-1657) под названием «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у жи­вотного», изданная в 1628г., стала провозвестницей внедрения в физиологию и медицину научной методологии. Принято утверж­дать, что Гарвей воскресил в физиологии эксперимент после 1300 лет его забвения, поднял уровень экспериментальных исследова­ний живого организма на высоту требований новой методологии, установленную Джильбертом, Галилеем, Бэконом, и стал первым истинным физиологом после долгого перерыва в течение Средних веков. Поэтому Гарвею принадлежит честь не столько открытия кровообращения, в чем у него был предшественник с трагической судьбой - Мигель Сервет (1511-1553), сколько создания со­временной физиологии. Датой ее рождения считается 1628 год, а основоположником - Гарвей. Книга, изданная Гарвеем в 1628г., совершенно затмила его более позднее произведение «De generatione animalium», хотя в нем впервые было высказано важнейшее поло­жение биологии: «omne vivum ex ovo (все живое из яйца)», опровергавшее постулат Аристотеля о самопроизвольном зарождении (например, утверждение о возникновении лягушек из тины).

Правильность представлений о наличии замкнутой системы кровообращения подтвердил итальянский биолог М.Мальпиги. Ему принадлежит открытие форменных элементов крови, альвео­лярного строения легких, а также связи артерий с венами через капилляры, что не удалось доказать У.Гарвею.

Научная методология объединила и морфологическое, и иатро-химическое, и иатрофизическое (иатромеханическое) направления физиологических изысканий. Первый президент первого научного сообщества в европейской истории - Лондонского королевского общества, основанного в 1660г., Р.Бойль (1627-1691) в течение 20 лет ставил опыты на животных для изучения сущности дыхания и пришел к выводу, что в атмосферном воздухе есть нечто, без чего жизнь невозможна, и это неизвестное жизненное начало поступает в организм животных через легкие. В отличие от привер­женцев учения о пнейме, Бойль считал это нечто материальной субстанцией, а не святым духом.

Ассистент Бойля - Р.Гук (1635-1703) разобрался в механизме вдоха и выдоха, исправив ошибку анатомов и врачей, полагавших, будто сами легкие, а не дыхательная мускулатура могут сокращаться и расслабляться («сжиматься и разжимать­ся»). Более точную оценку движений грудной клетки при дыха­нии дал Д.Мейоу (1641-1679), который к тому же сочетал иатромеханическое и иатрохимическое направления в ис­следовании механизмов физиологических процессов. Именно он первым высказал предположение об аналогии дыхания и горения, которое, столетие спустя, научно обосновал Лавуазье после откры­тия кислорода Д.Пристли (1733-1804) и К.В.Шееле (1742-1786).

Сделав это открытие, сами авторы не поняли роли кислорода в дыхании, поскольку находились в плену теории флогистона Г.Э.Шталя (1660-1734). Теперь трудно понять, как мог­ли приверженцы научной методологии исповедывать анимистскую систему Шталя, игнорировавшую эксперимент и другие атрибуты научного метода изучения природы.

В октябре 1774г. Пристли поведал о только что открытом газе А.Л.Лавуазье (1743-1794), отрицавшему существо­вание флогистона. По-видимому, свобода от ложной доктрины по­могла Лавуазье отвести кислороду ту роль в дыхании, которая ему принадлежит. Тем самым великий французский естествоиспытатель развенчал и пнейму, и флогистон. Чуть позже Д.Блэк (1728-1799) от­крыл углекислый газ («газ Сильвестра»), после чего представления о газообмене в организме стали гораздо полнее.

Открытиями Лавуазье, главным образом в химии и отчасти в физиологии, завершился XVIII век, в течение которого научная методология стала господствовать не только в физике и химии, но также в физиологии и через нее медленно внедрялась в медицину. В авангарде научных достижений шли Нидерланды, достигшие наивысших успехов в развитии буржуазного строя, сменившего там феодализм в процессе освобождения от испанского владычества. Крупнейший голландский университет в Лейдене задавал тон прогрессу всей европейской науки и медицины. Наивысшего расцвета Лейденский университет достиг в первые десятилетия XVIIIв., когда его ректором был Г.Бурхааве (1668-1738), почитавшийся «всей Европы учителем (Totius Europae praeceptor)».

Его книга «Наставления по медицине», изданная в 1708г., признана первым фундаментальным трудом в области физиологии. Наряду с преподаванием физиологии, Бурхааве читал лекции по терапии (медицине), хирургии, офтальмологии, патологии, фарма­кологии, ботанике, химии, метеорологии. Могучий интеллект этого человека объял все медицинские науки. В практику врачебных об­следований больного им была введена термометрия.

Студентами Лейденского университета были юные дарования всех европейских государств. Волею Петра Великого система выс­шего медицинского образования Бурхааве была внедрена в Рос­сии. Учениками Бурхааве с гордостью называли себя голландец Г. ван Свиттен (1700-1772), швед К.Линней (1707- 1778), француз Ж.О. де Ламетри (1709-1751), немец И.Н.Либеркюн (1711-1756), австриец А.Гаен (1704-1776), англичанин Р.Витт (1708-1767), россияне П.З.Кондоиди (1710-1760), И.Ф.Шрейбер и многие другие известные европейцы. П.3.Кондоиди на правах директора Медицинской Канцелярии и первого лейб-медика российской императрицы Елизаветы Петровны в 1754г. дал указа­ние профессору Санкт-Петербургских лекарских школ И.Ф.Шрейберу ввести в учебный план физиологию. Следуя заветам Г.Бурха­аве, он рекомендовал профессору преподавать «оную не токмо сло­вами, но и произведением физиологических опытов над живыми скотами». И.Ф.Шрейбера связывала личная дружба с А.Галлером (1708-1777), который был самым знаменитым продолжателем дела Бурхааве в физиологии.

К числу наиболее важных достижений XVII-XVIIIвв. относится сформулированное французским философом, математиком, физиком и физиологом Р.Декартом (1596-1650) представление об «отраженной деятель­ности организма». Декарт, используя такие факты, как закономерно возникающее при прикосновении к роговице мигание, выдвинул поня­тие о рефлексе. По его представлению, в мозгу осуществляется меха­нический переход животных духов с одних нервов на другие, а затем отражение от мозга (отсюда - рефлекс) как луч света от гладкой поверхности. Открытие Декарта определило дальнейшее развитие фи­зиологии на материалистической основе и существенно поколебало идеалистические понятия о механизмах поведения животных и чело­века. Позже представление о нервном рефлексе, рефлекторной дуге, значении нервной системы как посредника между внешней средой и организмом получило развитие в трудах чешского анатома и физиолога Г.Прохаски (1749-1820).

В связи с достижениями физики и химии на смену описатель­но-анатомическому направлению в физиологии в эти годы пришли физические и химические методы исследования. Так, итальянец Дж.Борелли (1608-1679) для объяснения движения животных использовал уже известные законы механики, а для изучения движения крови в сосудах - законы гидравлики. В 1738г. англичанину С.Хейлсу посредством прямого измерения удалось установить величину кро­вяного давления у лошади в разных сосудистых областях. Тем самым было положено начало дальнейшим продуктивным исследованиям гемодинамики.

Француз Р.Реомюр (1683-1757) и итальянец Л.Спаланцини (1729-1799) изучали химизм пищеварения, француз А.Лавуазье (1743-1794) пытался на основе химических закономерностей объяснить механизмы дыхания. Большое число работ по мышечным сокращениям принадлежит англичанину Ф.Глиссону (1597-1677). Он создал также представление о возбудимых тканях с их специфиче­скими свойствами и особенностями.

В 1822г. французский физиолог, искуснейший вивисектор, враг натурфилософских спекуляций, Ф.Мажанди (1785-1855) доказал раздель­ное существование чувствительных (центростремительных) и двигательных нервных волокон. Это явилось важным шагом в установлении соот­ношений между функциями нервной системы и ее структурой. В это же время были начаты исследования значения различных участков головного и спинного мозга. Флуранс (1794-1868) в 20-х годах XIX века показал, что голуби, лишенные больших полушарий мозга, совершенно теряют способность приспособляться к изменениям в окружающей среде. Несколько ранее Легаллуа (1812) выяснил, что дыхательные движения в течение некоторого времени сохраняются после удаления больших полушарий, если оставить целым продолговатый мозг и грудной отдел спинного мозга; этот опыт лег в основу развития учения о центрах различных функций. Вскоре после этого, в начале 30-х годов, И.Мюллер и М.Галл разработали рефлекторную теорию в том виде, в каком она существовала до И.М.Сеченова и И.П.Павлова.

Итак, к концу XVIII столетия в физиологии были накоплены некоторые сведения о кровообращении и дыхании, возникло понятие о рефлексе, имелись довольно подробные анатомические данные о строении тела человека и высших животных, была разработана методика доступа почти ко всем органам тела. Физиология уже могла пользоваться науч­ными данными о микроскопическом строении различных органов.

^

Развитие физиологии в XIX веке



Приблизительно со второй половины XIX века началось быстрое развитие физиологической науки одновременно с развитием всех других точных наук. Это было связано с мощным ростом производительных сил, потребовавшим развития точных знаний о природе, что обеспечило воз­можность значительного расширения естественнонаучных исследований.

Три великих открытия естествознания - закон сохранения энергии, клеточная теория и эволюционное учение - явились основой быстрого развития всех биологических дисциплин в этот период. Развитие физики и химии вооружает к этому времени исследователей рядом приемов, позволяющих количественно изучать физиологические процессы и харак­теризовать химические процессы, происходящие в организме. Методика графической регистрации, разработанная рядом исследователей, позво­лила точно регистрировать такие процессы, как сокращение мышц, рас­пространение электрических изменений в нервах, колебания давления в кровеносных сосудах и т.д. Это дало возможность измерять интенсив­ность физиологических процессов в их динамике, т. е. при их изменениях во времени, часто за весьма короткие его интервалы. Благодаря графической регистрации стали выявляться такие стороны жизненных процессов, кото­рые невозможно было подметить без объективной записи. Так, была изу­чена связь между колебаниями давления крови в сосудах и фазами дея­тельности сердца (Э.Марей (1830-1904), К.Людвиг (1816-1895)), измерена скорость проведения возбуждения в нервах (Г.Гельмгольц (1821-1894)).

В связи с изучением клеточной структуры тканей животного организма во второй половине XIX века оказалось возможным установить связь между деятельностью различных органов и особенностями структур обра­зующих их клеток и тканей. Были обнаружены определенные тканевые структуры, с которыми связаны те или иные функции организма (напри­мер, связь функций нервной системы со взаимным расположением нервных клеток и их отростков). Открытие закона сохранения и превращения энергии позволило подойти к количественной характеристике физиологи­ческих процессов с энергетической стороны (В.В.Пашутин (1845-1901), Э.Пфлюгер (1829-1910), М.Рубнер (1854-1932)).

Во второй половине XIX века физиология достигла больших успехов в характеристике функций отдельных органов и систем организма, а также в изучении некоторых наиболее простых механизмов регуляции их деятельности. Можно сказать, что к началу XX века почти не оста­лось органов, значение функций которых не было бы в общих чертах известно. Одновременно было довольно подробно изучено влияние раздражения различных нервов, идущих от центральной нервной системы к тем или иным органам, выяснен характер влияния нервной системы на сердце (Э.Вебер (1795-1878), Бецольд (1842-1908), И.Ф.Цион (1842-1912), И.П.Павлов)), сосуды (А.П.Вальтер, Клод Бернар (1812-1878), К.Людвиг, Ф.В.Овсянников (1827-1906)), скелетные мышцы (Ф.Мажанди (1783-1855), И.М.Сеченов, Н.Е.Введенский (1852-1922)), на гладкие мышцы пищевари­тельного тракта и мочевого пузыря (Э.Пфлюгер (1829-1910), Н.А.Миславский (1854-1928), Д.Ленгли (1834-1925)). В 80-90-х годах И.П.Павлов новыми приемами исследования и с принципиально новых позиций настолько всесторонне и подробно изу­чил физиологию пищеварения, что этот отдел нашей науки, по существу за­ново им созданный, до сих пор является одним из наиболее разработанных.

Большое значение в формировании наших знаний о ряде процессов в организме имели начатые еще в конце XVIII века, но развитые лишь в 40-80-х годах XIX столетия исследования электрических явлений в живых тканях, главным образом в нервах и скелетных мышцах. Э.Дюбуа-Реймон (1818-1896), Л.Герман (1838-1914) и Н.Е.Введенский на основании изучения элек­трических потенциалов, возникающих при раздражении нерва и мышцы, создали представление о так называемой волне возбуждения, или нерв­ном импульсе.

К тому же периоду (вторая половина XIX века) относятся важ­ные успехи в изучении функций центральной нервной системы. К началу этого периода было уже твердо установлено, что после разрушения всего спинного и продолговатого мозга раздражение органов чувств (или рецепторов, являющихся, по И.П.Павлову, периферическими отделами анализаторов) перестает вызывать ответные действия организма. Разви­вая ранее сформировавшееся понятие рефлекса, физиология второй половины XIX века понимала под рефлексами такие реакции организма, которые у животного каждого вида постоянно воспроизводятся в ответ на определенное раздражение данной группы рецепторов, причем для их осуществления необходима целость спинного и продолговатого мозга. Таково, например, мигание при раздражении роговицы, сужение зрачка при действии сильного света на сетчатку, отдергивание конечности при болевом раздражении и т. д. (И.М.Сеченов считал, что все действия орга­низма являются рефлексами, однако развитие эти взгляды получили лишь впоследствии - в трудах И.П.Павлова)

Вторая половина XIX века была периодом изучения рефлексов, имеющихся от рождения у всех животных данного вида (безусловных рефлексов, как мы их теперь называем). Полученные результаты имели большое значение для понимания врожденных механизмов регуляции деятельности различных органов и для диагностики поражений нервной системы.

Наряду с описательной характеристикой рефлексов, с середины XIX века началось изучение процессов, которые происходят в нерв­ных центрах под влиянием импульсов, приходящих к ним от рецепторов по центростремительным (афферентным) нервным волокнам. В начале 50-х годов Пфлюгер показал, что усиление раздражения рецепторов вызы­вает значительные изменения рефлекторных ответов (иррадиация возбу­ждения), а в 1862г. И.М.Сеченов открыл в центральной нервной системе явления торможения. С этого времени в исследование деятельности центральной нервной системы всегда входит изучение торможения, так как в норме нет ни одного явления в нервной системе (а, значит, и во всем организме), при котором, наряду с возбуждением, не выступало бы торможение.

В изучении торможения основные заслуги принадлежат И.М.Се­ченову, А.Ф.Самойлову (1867-1930), Н.Е.Введенскому и И.П.Павлову.

Физиология XIX века знаменуется также началом изучения свойств различных отделов центральной нервной системы. П.Флуранс, Ф.Гольц, В.Ф.Овсянников, Н.А.Миславский, К.Монаков и др. изучали этот вопрос, наблюдая за последствиями удаления разных отделов головного и спинного мозга или исследуя результаты их раздражения. Вслед за открытием еще в пер­вой половине прошлого века дыхательного центра в продолговатом мозгу последовало открытие сосудодвигательного центра (К.Людвигом и Ф.В.Овсянниковым). Было также обнаружено, что раздражение неко­торых участков коры головного мозга закономерно вызывает опреде­ленные движения (Фрич и Гитциг, 1870). Путем наблюдений за живот­ными, у которых удаляли различные участки коры головного мозга, были выявлены расстройства их движений и поведения, причем характер этих расстройств зависел от того, какие участки мозга были удалены. Крайне важными были исследования нарушений, наступающих у людей при поражении тех или иных участков мозга патологическим процес­сом. Например, неспособность произносить слова (при сохранении способности их понимать) после поражения у человека третьей лобной извилины левого полушария явилась основой для открытия так называе­мого «центра речи» (Брока, 1866). Большие заслуги в разработке этих вопросов принадлежат казанской физиологической лаборатории Н.А.Миславского, неврологу В.М.Бехтереву (1857-1927) и ряду крупных отечественных невропатологов. В совокупности все эти исследования привели к учению о так называемой локализации функций в центральной нервной системе. Во второй половине XIX века происходило изучение свойств и функ­ций рецепторных образований (часто обозначавшихся как органы чувств), воспринимающих воздействия внешней среды (Э.Вебер, Г.Гельмгольц, И.М.Сеченов и другие). В этот период было начато и изучение роли нерв­ных аппаратов (рецепторов), заложенных во внутренних органах и ске­летных мышцах и раздражаемых при изменении их деятельности. Сеченов в 60-х годах дает гениальные указания о роли импульсов с мышечных рецепторов в познании человеком окружающего мира. В 1866г. И.Ф.Цион вместе с Людвигом устанавливает, что в регуляции кровообращения постоянно участвуют нервные (рефлекторные) процессы, возникающие при раздражении воспринимающих нервных приборов в дуге аорты. Вскоре после этого была выяснена роль, которую играют в регуляции дыхания импульсы с рецепторов легких, а затем (в 80-х годах) начались исследования И.П.Павлова, подчеркнувшие значение рецепторов во внут­ренних органах.

Во второй половине XIX века началась также разработка вопросов о промежуточном обмене веществ - превращение глюкозы в гликоген (Клод Бернар), превращение в печени продуктов обмена белков (М.В.Ненцкий (1847-1901), И.П.Павлов) и т.д. Изучение химического состава различных органов и тканей животного тела и происходящих в нем химических превращений развилось в особый химический раздел физиологии, столь обширный, что он теперь представлен родственной с физиологией дисци­плиной - биохимией.

Со становлением физиологии в Европе связаны имена многих исследователей. Остановимся на некоторых из них.

Иоганн Еван­гелист Пуркине (1787-1869) после получения образования в Пражском университете стал в 1819г. профессором в Бреслау (ныне Вроц­лав), где организовал физиологическую лабораторию, преобразо­ванную в 1836г. в институт, - первый Институт физиологии в Европе, если не считать институт с таким названием во Фрейбурге, который не оставил после себя чего-нибудь значимого в науке.

Сам Пуркине больше занимался микроскопической анатомией, нежели физиологическими экспериментами, но с 1824г. вел учеб­ный курс экспериментальной физиологии и воспитал таких учени­ков как Г.Г.Валентин (1810-1883), И.Чермак (1828-1873), К.Зибольд (1804-1885), Г.Станниус (1808-1885). Первый из них стал потом профессором анатомии и физиологии в Бернском университете и написал учебник, кото­рый имел большее хождение, чем учебник И.Мюллера, в силу более простого изложения учебного материала, хотя различий между ними было несравненно меньше, чем между учебником И.Мюл­лера и учебниками, предшествовавшими ему. Г.Станниус, ставший профессором в Ростоке, увековечил свое имя знаменитыми перевязками сердца (1852), при помощи которых изучил его ав­томатизм и особенности проводящей системы.

Эрнст Генрих Вебер (1795-1875) в 20-летнем возрасте занял кафедру анатомии и физиологии Лейпцигского университета, где активно раз­вивал экспериментальную физиологию. Ему принадлежат важные открытия в физиологии, из которых к выдающимся относят ос­новной закон психофизики органов чувств (нелинейный характер зависимости силы ощущений от интенсивности раздражителей), ме­ханизм обеспечения непрерывности кровотока за счет эластических свойств аорты, хотя об этом ранее писали Борелли и Галлер, био­механические закономерности акта ходьбы и, наконец, снижение частоты и ослабление сердечных сокращений при стимуляции блуж­дающих нервов. Все свои открытия Эрнст Вебер сделал в совместных работах с братьями - математиком Вильгельмом (1804-1891) и анатомом Эдуардом Фридрихом Вильгельмом (1806-1871).

Следует отметить, что торможение сердечной деятельности при стимуляции блуждающего нерва наблюдал в 1838г. (за четыре года до Эрнста и Эдуарда Веберов) А.В.Фолькманн (1800-1877). Он был учеником Эрнста Генриха Вебера и обнаружил вагусный эффект в опытах на лягушках, а не на мле­копитающих. Фолькманн работал ординарным профессором Дерптского университета. Ему принадлежит также честь точного определения систолического объема сердца (описано в книге «Ге­модинамика в опытах»), открытие важного звена кровоснабжения костей (фолькманновских каналов). Им изучались лимфатические сердца лягушки, открытые И.Мюллером (1801-1858), симпатическая нервная система и органы чувств.

В 1852 и 1856гг. увидел свет учебник физиологии (в 2-х частях) Карла Людвига. Он отличался от всех предыдущих тем, что в нем строго и последовательно все физиологические процес­сы излагались на основе физики и химии. В связи с выходом учебника, который далеко не все физиологи приняли благосклон­но, единомышленник автора Э.Дюбуа-Реймон (1818-1896) писал: «Мы (Дюбуа-Реймон, Брюкке, Гельмгольц, Людвиг) действи­тельно составили эпоху в «науке наук» - физиологии, и именно ты являешься знаменосцем ее». Позже Дюбуа-Реймон утверждал, что учебник К.Людвига «обогнал французских физиологов по крайней мере на два поколения».

Со свойственной немцам сентиментальностью Э.Дюбуа-Реймон и его университетский товарищ Э.Брюкке в юности «поклялись выявить правду, что в организме не действуют никакие иные силы, кроме физических и химических». В более зрелые годы Дюбуа-Реймон продолжал стоять на том, что со временем физиология «растворится в физике и химии». После трех с половиной лет работы в лабораториях Дюбуа-Реймона, Брюкке, Гельмгольца, Людвига и Гоппе-Зейлера И.М.Сеченов в своей докторской диссертации провозглашал: «Физиолог есть физико-химик, имею­щий дело с явлениями животного организма».

На смену И.Мюллеру, Ф.Мажанди, Я.Е.Пуркине, Э.Г.Веберу пришло новое поколение. Тон задавали ученики Мюллера и Ма­жанди: Э.Г.Дюбуа-Реймон (1818-1896), Г.Л.Ф.Гельмгольц (1821-1894), Э.В.Брюкке (1819-1892), К.Ф.В.Людвиг (1816-1895), К.Бернар (1813-1878).

Не случайно среди выдающихся физиологов той поры преоб­ладали немцы. Объединение мелких германских государств в еди­ную страну под эгидой Пруссии позволило лучше финансировать научные исследования, на базе бурного развития промышленности совершенствовалась техника экспериментальных работ, создавались физиологические институты с прекрасными условиями для работы. Со всех концов света в них устремились молодые люди, прежде всего врачи, увидевшие в физиологии столбовую дорогу к решению медицинских проблем.

В Англии и США тогда не существовало физиологических лабораторий. Физиология продолжала преподаваться вместе с анатомией, причем преподавание сопровождалось редкими демон­страциями экспериментов на животных. И если лаборатория К.Бернара в Коллеж де Франс была, по его собственным сло­вам, «могилой ученых» (работа в ней действительно привела его к тяжелой болезни и преждевременной смерти), то германские физи­ологические институты (особенно, в Лейпциге и Бреслау) выгляде­ли дворцами. Там физиологи не только работали, но и жили, а «чтобы стать физиологом, надо жить в лаборатории» (К.Бернар).

Интернациональной научной школой подготовки физиологов стал Институт физиологии Лейпцигского университета после того, как Э.Г.Вебера на университетской кафедре физиологии в 1865г. сменил К.Людвиг. За 10 месяцев он построил двухэтажное зда­ние, организовал в нем несколько лабораторий, оснащенных са­мой современной аппаратурой для проведения разнообразных экспериментов и микроскопических исследований. До переезда в Лейп­циг Людвиг работал в Вене, где в 1846г. изобрел кимограф - прибор для регистрации физиологических процессов, что значи­тельно улучшило метрологическое обеспечение экспериментов. Введение кимографа в физиологию сравнивали с началом книго­печатания для прогресса цивилизации. Чуть позже Людвиг усовершенствовал конструкцию манометра для записи на кимографе кривой, отображающей динамику кровяного давления у животно­го. На основе кимографа Г.Гельмгольц сконструировал миограф, К.Фирордт - пульсограф, француз Э.Ж.Марей - приспособ­ление для пневмографической регистрации, итальянец А.Моссо - плетизмограф (для изучения кровенаполнения отдельных органов), сам К.Людвиг при участии российских ученых И.М.Догеля (1830-1916) и Я.Я.Стольникова создал «кровяные часы» - «штромур» (для определения объемной скорости кровотока). Работая у Людвига, И.М.Сеченов изобрел абсорбциометр - прибор для извлече­ния из жидкости кислорода и углекислого газа с последующим анализом их содержания в крови. Этьен Жюль Марей (1830-1904) довел графический метод в физиологических исследованиях до совершенства.

А поскольку, по утверждению И.П.Павлова, «для натурали­ста все - в методе» и «с каждым шагом методики вперед мы поднимаемся ступенью выше, с которой открывается нам более широкий горизонт с невиданными раньше предметами», то физи­ологический институт в Лейпциге давал возможность многим фи­зиологам и врачам решать самые разнообразные задачи. С пол­ным основанием можно адресовать К.Людвигу слова Дж.Бернала (1956г.): во второй половине XIXв. «немецкий профессор становится образцом для ученых всего мира». И.П.Павлов, обучавшийся в физиологических институтах Лейпцига и Бреслау в 1884-1886гг., с благодарностью писал: «Заграничное путешествие дорого было для меня главным образом тем, что познакомило меня с типом ученых работников, каковые Гейденгайн и Людвиг, всю жизнь, все радости и горе ее положивших в науке и ни в чем другом... Всю жизнь они прожили в стенах лаборатории, среди книг, приборов и опытов, где одно достоинство, одна радость, одна привязанность и страсть - достижение истины».

В физиологическом институте К.Людвига прошли усовершен­ствование более 300 человек: немцы, русские, шведы, финны, англичане, американцы, итальянцы, поляки, голландцы, австрийцы, венгры, испанцы, японцы. После немцев россияне составили самую значительную часть сотрудников Людвига - более 50 человек. С 1866 по 1875гг. почти половину всех статей в журнале Лейпцигского Института физиологии составляли российские работы. В конце 1870-х гг. их число значительно уменьшилось, так как в России образовались свои физиологические лаборатории, а в кон­це века уже иностранцы приезжали туда обучаться физиологии. Сеченов с чувством глубокой благодарности К.Людвигу, Э.Дюбуа -Реймону, Э.Брюкке, Г.Гельмгольцу, К.Бернару и вместе с тем с гордостью писал, что «в период с 1863 по 1882 год включи­тельно <...> обнародовано в иностранных журналах по физиоло­гии и гистологии более 650 работ с чисто русским мнением», тогда как ему не известно ни одного российского физиологическо­го труда, опубликованного за границей до 1863 года. Заметим, однако, что в 1824г. в журнале Ф.Мажанди казанский астро­ном И.М.Симонов опубликовал статью о механизме аккомода­ции глаза, которую можно считать физиологической работой.

Немалую роль сыграл Институт К.Людвига в развитии физи­ологии в Англии и США. У К.Людвига обучались 16 англичан и 11 американцев. Основоположником современной физиологии на Британских островах считается У.Шарпей (1802-1880), возглавлявший физиологическую кафедру в Эдинбургском универ­ситете. Он посещал Людвига, был солидарен с ним в толковании научной методологии. Однако, по свидетельству Дж.Ф.Фултона и Л.А.Орбели (1882-1958), английскую школу современной физиологии ос­новал ученик У.Шарпея - М.Фостер (1836-1907). Он также встречался с Людвигом, во многом соглашался с ним, но, вместе с тем, внушал своим ученикам, что физиология не сводится только к физике и химии и упрекал Людвига в механицизме. С таким напутствием Фостер послал к Людвигу для освоения методик физиологического эксперимента У.Х.Гаскелла (1847-1914). Позднее Гаскелл установил закон градиента автоматизма в миокарде, что явилось следующим шагом после работ Г.Станниуса в изучении сердечного автоматизма.

Кроме У.X.Гаскелла, школу М.Фостера, который сам не сделал открытий в физиологии, составили Д.Н.Ленгли (1852-1925), Д.Баркрофт (1872-1947), К.Лукас (1879-1916), Ч.С.Шеррингтон (1856-1952), Д.Бурдон-Сэндерсон (1828-1905). С этими именами, а также с именами их учеников, например, А.В.Хилла (1886-1927), Э.Д.Эдриана (1889-1977), Д.К.Экклса (1914-1997), связаны достижения английской фи­зиологии в конце XIX - начале XX в. Наряду с ними должны быть названы У.М.Бейлисс (1860-1924) и Э.Г.Стерлинг (1866-1927), который проходил усовершенство­вание в лабораториях В.Кюне (1837-1900), ученика К.Лю­двига, и Р.П.Гейденгайна (1834-1897), оппониро­вавшего К.Людвигу на протяжении многих лет.

Интересно то обстоятельство, что в Англии не было столь утонченной гистологии, как в Германии и России, но зато во многих научных исследованиях физиологические проблемы реша­лись сравнительно простыми гистологическими методами. Там гистология не отделилась от физиологии, как это произошло в России в конце 1860-х гг.

В США серьезные физиологические исследования разверну­лись на рубеже XXв. Их основоположником считается Г.П.Боудич (1840-1911), ученик К.Людвига. Именно в Лейпцигском институте физиологии он сделал свои крупные от­крытия - в исследованиях миокарда установил закон «все или ничего» и феномен «лестницы Боудича». В 1876г. он организовал в Гарвардском университете кафедру физиологии с научной лабора­торией. Его учениками были У.Кеннон, А.Кушинг, М.Портер, Ф.Пратт. В 1901г. Боудич вместе с Праттом основали компанию по производству аппаратуры для физиологических экспериментов, положив этим первый камень в фундамент нынешнего американского медико-биологического приборостроения. В 1906г. преемником Г.П.Боудича в Гарварде стал Уолтер Бредфорд Кеннон (1871-1945), который называл себя «сыном Боудича и внуком Людвига». Несмотря на усилия этих пионеров американской физиологии она к началу XXв. уступала европейской. В 1920-е гг. Л.А.Орбели оценивал ее невысоко: «Хотя работало много лиц в очень хоро­ших материальных условиях, но в силу недостатка школы, в силу недостатка опытности больше ограничивались сравнительно мел­кими вопросами (отдельные детали, правда, с очень хорошей ме­тодикой). Крупных систематических исследований до недавнего времени в Америке не было. Только в последние годы мы встре­чаем несколько больших школ, в которых действительно ведется строго систематическое исследование какого-нибудь большого от­дела физиологии». Из таких школ самой значительной была шко­ла У.Кеннона как по уровню научных изысканий, так и по числу работников. В ней было подготовлено более 50 физиологов из 17 стран. Однако даже в 1929г. самым выдающимся и притом первым физиологом Америки считался скромный военный врач У.Бомон (1785-1853), который на протяжении многих лет изучал желудочное пищеварение у человека со свищом в желудке. Лик Бомона был отчеканен на медали в честь XIII Международ­ного физиологического конгресса, проходившего в Бостоне за шесть лет до знаменательного для российских физиологов XV конгрес­са, состоявшегося в Москве и Ленинграде в 1935 году. На медали в память об этом конгрессе был изображен И.М.Сеченов.

^

Список использованной литературы



1. Бирюков Д.А. И.П.Павлов. - М.: Медицина, 1967. - 76с.

2. Большая медицинская энциклопедия. - М.: Изд-во Советская энциклопедия, 1985. - т.26. - С.295-299.

3. Большая советская энциклопедия. - М.: Гос.науч.изд-во «БСЭ», 1956. - т.45.

4. Бородулин Ф.Р. К истории нервизма в отечественной медицине. - М.: Медгиз, 1955.

5. Введенский Н.Е., Ухтомский А.А. Учение о координационной деятельности нервной системы со вступительной статьей И.А.Аршавского. - М.: Гос. изд-во медицинской литературы, 1950.

6. Коштоянц Х.С. Очерки по истории физиологии в России. - М.-Л. - 1946.

7. Общий курс физиологии человека и животных /под ред. А.Д.Ноздрачева/ в 2-х тт. - М.: Высшая школа, 1991.

8. Самойлов О.В. Иллюстрированный очерк истории физиологии. - С.-Пб.: СПбИИ РАН Нестор-История, 2005. - 134с.

9. Учебник физиологии /под ред. К.М.Быкова/. - М.: Медгиз, 1955. - 892с.

Оглавление
Предисловие………………………………..………………………………………....3

Физиология в Европе от зарождения до конца XVIII века ………………………..4

Развитие физиологии в XIX веке………………………………...………………...15

Список использованной литературы…..…………………………………………..28


Скачать файл (149.5 kb.)

Поиск по сайту:  

© gendocs.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации
Рейтинг@Mail.ru