Logo GenDocs.ru

Поиск по сайту:  

Загрузка...

Вестник Московского университета. Серия Психология 2009 №03 Июль-сентябрь - файл 1.doc


Вестник Московского университета. Серия Психология 2009 №03 Июль-сентябрь
скачать (2556.9 kb.)

Доступные файлы (1):

1.doc2557kb.20.11.2011 20:48скачать

содержание
Загрузка...

1.doc

  1   2   3   4
Реклама MarketGid:
Загрузка...



СОДЕРЖАНИЕ
Фундаментальная наука сегодня

Соколов Е.Н. Очерки по психофизиологии сознания. Часть I.
Сферическая модель когнитивных процессов. Глава 2. От карты
детекторов — к карте памяти и карте семантических единиц . . . . 3
Теоретические и экспериментальные исследования

Шварц А.Ю., Обухова О.Б., Ахутина Т. В. Психогенетика и
нейропсихология: анализ источников индивидуальных различий
когнитивных функций в зрелом возрасте 28

Леонова А. Б., Багрий М.А. Синдромы профессионального стресса

у врачей разных специализаций 44

Артемцева Н. Г., Ильясов И. И. Особенности восприятия психоло-
гических характеристик человека по его лицу: дифференциальный
подход 54

Едренкин И. В. Использование задачи зрительного поиска для из-
мерения субъективных различий между стимулами 66
^ Психология за рубежом

Воропаева М.С. Зарубежные исследования гипноза: теории и экс-
перименты 78
Краткие сообщения

Созинова Е. В., Глозман Ж.М. Качество жизни родственников паци­ентов, находящихся на ранних стадиях болезни Паркинсона . . . . 88
Юбилеи

К 70-летию Геннадия Гургеновича Аракелова 96

^ MOSCOW UNIVERSITY BULLETIN (VESTNIK). SERIA 14. PSYCHOLOGY. 2009. N 3

CONTENTS


Fundamental science today

Sokolov E.N. Studies of psychophysiology of consciousness. Part 1.
Spherical model of cognitive processes. Chapter 2. From the map of
detectors to the map of semantic units 3
Theoretical and experimental studies

Scfivartz A.Yu., Obukhova O. B., Akhutina T. V. Psychogenetics and
neuropsychology: analysis of the sources of individual differences in
cognitive functions in adulthood 28

Leonova A. B., Bagriy M. A. Occupational stress among different doctor's

specializations 44

Artemtseva N. G., Ilyasov 1.1. Features of perception of psychological

characteristics of person by his face: differential approach 54

Edrenkin I. V. Using visual search task in measuring subjective differences

among stimuli 66
^ Psychology abroad

Voropaeva M. S. Western studies of hypnosis: theories and experiments. . 78 Short reports

Sozinova E.V., Glozman J.M. Quality of life of relatives of patients at

early stages of Parkinson's disease 88
Anniversaries

To the 70th anniversary of Gennady Gurgenovich Arakelov 96

© Издательство Московского университета. «Вестник Московского университета», 2009

^ ФУНДАМЕНТАЛЬНАЯ НАУКА СЕГОДНЯ Е. Н. Соколов

ОЧЕРКИ ПО ПСИХОФИЗИОЛОГИИ СОЗНАНИЯ
ЧАСТЬ I. СФЕРИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ КОГНИТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ

Глава 2. От карты детекторов — к карте памяти и карте семантических единиц

В главе 2 делается попытка перенести принцип векторного кодирования информации с перцептивного уровня на семантический. С этой целью вводятся и тщательно обосновываются новые понятия: «карта памяти», «карта семантиче­ских единиц», «вектор возбуждения памяти», «семантическое различие», «семан­тический вызванный потенциал». Подробно разбираются экспериментальные данные психофизиологических исследований восприятия цветов и эмоций, иллюстрирующие принципиальное сходство перцептивных и семантических субъективных пространств. Обсуждаются нейронные механизмы, обеспечи­вающие согласование перцептивных и семантических процессов.

^ Ключевые слова: карта памяти, карта семантических единиц, перцептивные сферические пространства эмоций и цвета, семантические сферические про­странства названий цветов и эмоций, семантическая компонента вызванного потенциала.
Chapter 2 is devoted to comparative analysis of vector encoding of information at perceptual and semantic levels. With this purpose new concepts are entered and carefully proved: «a memory map», «a map of semantic units», «an excitation vector of memory», «a semantic difference», «a semantic evoked potential». Experimental psychophysiological researches of color and emotion perception are analyzed to illustrate the basic similarity of perceptual and semantic subjective spaces. The neural mechanisms providing the coordination of perceptual and semantic processes are discussed.

^ Key words: memory map, map of semantic units, perceptual spherical color and emotional spaces, semantic spherical color and emotional spaces, semantic component of evoked potential.
Соколов Евгений Николаевич (1920—2008) — всемирно известный ученый, действи­тельный член РАО, Академии медико-технических наук РФ, Академии наук Финляндии, Национальной академии наук США, Академии наук и искусств США, заведующий (1971—1999) кафедрой психофизиологии ф-та психологии МГУ.

^ 2.1. Векторный код в негативности рассогласования

Сферическое перцептивное пространство строится на основе анализа вербальных оценок межстимульных различий или амплитуд вызванных потенциалов, зарегистрированных при мгновенной замене одного стимула другим. Переход к построению сферической модели памяти требует введения оценок различий между следами памяти и со­ответственно использования вызванных потенциалов на замену одного следа памяти другим (Соколов, 2003). Начнем с потенциалов, зависящих от формирования следов памяти. Таким потенциалом является «нега­тивность рассогласования» (НР).

Термин «негативность рассогласования» (mismatch negativity) был введен в употребление профессором Университета Хельсинки Р. Наата-неном и получил развитие в его монографии «Внимание и функции мозга» (Naatanen, 1992). Негативность рассогласования означает не­гативную волну в составе вызванного потенциала мозга, возникающую в ответ на редкие, отличающиеся от стандартных девиантные стимулы. Экспериментальная процедура получения НР сводится к нанесению двух стимулов: одного, предъявляемого с низкой вероятностью (деви-антного), и другого, предъявляемого с высокой вероятностью (стан­дартного). Регистрация вызванных потенциалов у человека показывает, что кроме раннего негативного пика с латенцией 100 мс девиантные стимулы вызывают в интервале 100—250 мс еще и дополнительную не­гативную волну, амплитуда которой определяется величиной различия девиантного и стандартного стимулов (ibid).

Как объяснить прогрессивное возрастание амплитуды НР с увели­чением различия между стандартным и девиантным стимулами? Чтобы ответить на этот вопрос, необходимо еще раз коротко рассмотреть принципы кодирования информации в нейронных сетях.

Возбуждения рецепторов, вызываемые действием стимула, поступа­ют на ансамбль нейронов-предетекторов, представляющий локальный участок рецептивной поверхности. Говоря о нейронах-предетекторах, имеют в виду нейроны, лежащие между рецепторами и селективными нейронами-детекторами коры. Ансамбль предетекторов характеризу­ется наличием общих входов от рецепторов и общим выходом, дей­ствующим параллельно на популяцию селективных детекторов. Такая популяция образует нейронную карту, на которой вектор возбуждения предетекторов создает локальный фокус активности. Комбинация возбуждений ансамбля предетекторов представляет собой вектор воз­буждения, компонентами которого являются возбуждения независимых предетекторов.

Субъективное различие между стимулами, последовательно дей­ствующими на ансамбль предетекторов, определяется абсолютной величиной разности кодирующих эти стимулы векторов возбуждения (Фомин, Соколов, Вайткявичюс, 1979; Соколов, Вайткявичюс, 1989).

Справедливость этого положения была подтверждена описанными выше исследованиями цветового зрения (Izmailov, Sokolov, 1991). Эти исследо­вания показали, что все множество цветовых оттенков размещается на сферической поверхности, расположенной в четырехмерном евклидо­вом пространстве, так, что каждому цвету соответствует специфический четырехкомпонентный вектор. При этом отдельные цвета представлены векторами возбуждения постоянной длины, а субъективные цветовые различия измеряются абсолютными значениями разностей векторов возбуждения, кодирующих эти цвета.

Выявленные при многомерном анализе компоненты цветовых векторов, кодирующих монохроматические цвета, совпадают с реак­циями на эти цвета четырех типов цветокодирующих нейронов ЛКТ: «красно-зеленых», «сине-желтых», «яркостных» и «темновых». Такое совпадение нейрофизиологических данных с результатами много­мерного анализа психофизических показателей позволило заключить, что для цветового зрения векторный код представлен возбуждениями нейронов-предетекторов ЛКТ. Учитывая тесную положительную корре­ляцию компонент цветовых векторов возбуждения с соответствующими возбуждениями «красно-зеленых», «сине-желтых», «яркостных» и «тем-новых» нейронов ЛКТ, можно предположить, что цветовые различия в нейронной сети вычисляются в виде абсолютных величин разностей этих векторов.

Как реализуется «нейронное» вычисление цветовых различий?

Вывод о том, что цветовые различия определяются абсолютными величинами разностей векторов возбуждения цветовых нейронов-предетекторов ЛКТ, предполагает существование фазических нейро­нов, «вычисляющих» абсолютные величины изменений возбуждений в каждом из предетекторов, а также нейронов, «вычисляющих» сумму этих величин как модуль разности векторов возбуждения.

Прямая проверка этого предположения достигается регистрацией активности отдельных нейронов у животных. При внезапной замене цветовых стимулов в зрительной коре кролика были обнаружены нейро­ны, генерирующие спайковый разряд в интервале 40—90 мс. Плотность спайков этого начального разряда была тем больше, чем больше было цветовое различие заменяемых стимулов. Воспринимаемые кроликом цветовые различия были определены ранее в поведенческих опытах методом выработки инструментальных рефлексов на цветовые стимулы (Полянский, Евтихин, Соколов, 1999).

Косвенная проверка предположения о существовании нейронов, «вычисляющих» цветовые различия, в опытах на человеке возможна при существовании связи спайковых разрядов с амплитудой вызванного потенциала. Такая связь утверждается теорией Галамбоса, согласно кото­рой негативные компоненты вызванного потенциала рассматриваются как результат деполяризации клеток глии ионами калия, выходящими из нейронов при генерации потенциалов действия. Роль глии в генерации волн ЭЭГ подчеркивается также в обобщающей работе Дж.Г. Николлса и др. (2003). С этой точки зрения амплитуда негативных компонент вы­званного потенциала прямо пропорциональна мгновенной частоте ге­нерации спайков, а его продолжительность — длительности спайкового разряда. Позитивные компоненты при этом соответствуют торможению спайковой активности.

Исходя из этих соображений можно допустить, что амплитуда негативного пика вызванного потенциала является мерой спайковой активности. Это, в частности, относится к нейронам, «вычисляющим» векторные цветовые различия. Экспериментально показано, что при замене одного цвета другим у человека возникает негативный пик вы­званного потенциала с латентностью 87 мс (N87). Амплитуды N87 на замену цветов тесно положительно коррелируют как с субъективными цветовыми различиями, так и с абсолютными величинами разностей векторов возбуждения, представляющих эти цветовые стимулы (Izmailov, Sokolov, 2004). Полученные данные позволили сделать следующие вы­воды.

  1. Амплитуда негативных вызванных потенциалов на замену цве­тов является мерой цветовых различий.

  2. Амплитуды этих вызванных потенциалов являются абсолют­ными величинами разностей векторов возбуждения.

Вывод о том, что амплитуда N87 равна абсолютной величине разно­стей цветовых векторов возбуждения, был подвергнут дополнительной проверке. Был проведен многомерный анализ матрицы амплитуд N87 на замену цветов. Оказалось, что каждый цвет представлен четырех-компонентным вектором возбуждения, совпадающим с вектором воз­буждения предетекторов ЛКТ. Это означает, что амплитуда N87 является модулем разности векторов возбуждения нейронов-предетекторов ЛКТ. Действительно, вычисление таких модулей показало их совпадение с исходными амплитудами N87. Таким образом, устанавливается па­раллелизм субъективных цветовых различий, амплитуд N87 и модулей разностей исходных векторов предетекторов. Эти результаты косвенно подтвердили гипотезу о нейронах, «вычисляющих» абсолютные вели­чины векторных разностей.

Теперь рассмотрим формирование векторов возбуждения памяти.

Можно предположить, что при повторении раздражителя возни­кающие векторы возбуждения предетекторов формируют следы в виде векторов возбуждения памяти. По аналогии с восприятием сформиро­ванный след в виде вектора возбуждения памяти сравнивается с новым вектором возбуждения путем вычисления абсолютной величины их разности. Если повторяются одинаковые стимулы, то модули разностей векторов возбуждения памяти равны нулю и вызванный потенциал со­стоит только из раннего пика, зависящего от перцептивного различия стимула и фона. Если же предъявляются два разных стимула, то фор­мируются два следа памяти в виде двух векторов возбуждения

При повторении двух стимулов с равной вероятностью вызванный потенциал на каждый из них состоит из начального негативного пика с латентным периодом 100 мс, зависящего от степени различия стимула и фона, и более позднего пика. Поздняя негативность, возникающая с латентным периодом около 200 мс, предположительно определяется абсолютной величиной разности векторов возбуждения следов памяти. Этот потенциал одинаков для каждого стимула вследствие того, что его амплитуда равна абсолютной величине разности векторов следов крат­ковременной памяти. Чтобы проверить это утверждение, можно было бы вычесть величину вызванного потенциала, зарегистрированного при изолированном действии каждого стимула, из величины вызван­ного потенциала, полученной при совместном их применении. Следует ожидать, что разность этих потенциалов позволит определить вклад абсолютной величины разности векторов возбуждения памяти. Однако на практике используется другой прием: один стимул (стандартный) наносится с высокой вероятностью, а другой (девиантный) — с низкой. При этом различия следов памяти высоковероятного (стандартного) стимула при повторении за счет вычитания убывают, а различия следов памяти стандартного и девиантного стимулов накапливаются. При вы­читании вызванного потенциала стандартного стимула из вызванного потенциала девиантного выделяется абсолютная величина разности векторов памяти.

По аналогии с вычислением перцептивных различий можно пред­положить, что векторы возбуждения памяти стандартного и девиантного стимулов сравниваются покомпонентно в фазических «ON»- и «OFF»-нейронах различия. Эти нейроны сравнивают компоненты векторов следов памяти, а комбинация «ON»—«OFF»-нейронов «вычисляет» абсолютные величины векторных разностей, генерируя спайковые раз­ряды. Чем больше различие векторов возбуждения и следов памяти, тем выше частота спайков, а соответственно выше и амплитуда негативной волны рассогласования. Теперь вызванный потенциал на девиантный стимул состоит из раннего пика, зависящего от разности векторов воз­буждения фона и стимула, и негативной волны рассогласования, воз­никающей в интервале 100—250 мс и зависящей от различия векторов возбуждения памяти стандартного и девиантного стимулов. На основа­нии вышеизложенного можно заключить, что негативность рассогла­сования равна абсолютной величине разностей векторов возбуждения памяти стандартного и девиантного стимулов. Следует учитывать, что эти стимулы предъявляются с разными промежутками за счет разной вероятности нанесения, поэтому при равной вероятности нанесения абсолютные различия в следах кратковременной памяти оказываются одинаковыми.

Итак, чтобы экспериментально обнаружить негативность рас­согласования, необходимо вероятность подачи стандартного стимула увеличить, а девиантного — уменьшить. Тогда при замене стандартного стимула девиантным возникает негативность рассогласования, равная абсолютной величине разности векторов возбуждения. Поскольку векторы возбуждения памяти равны векторам возбуждения предетек-торов, кодирующих стимулы, негативность рассогласования косвенно отражает различие векторов возбуждения стандартного и девиантного стимулов путем различия следов памяти. При высокой вероятности подачи стандартного стимула вклад негативной волны в вызванный по­тенциал на стандартный стимул уменьшится, а вызванный потенциал на девиантный стимул возрастет. Величину негативности рассогласования можно определить, вычитая из вызванного потенциала на девиантный стимул вызванный потенциал на стандартный стимул.

Составляя матрицу амплитуд негативности рассогласования для разных комбинаций стандартного и девиантного стимулов и используя многомерный анализ, можно найти векторы возбуждения кратковре­менной памяти и равные им исходные векторы возбуждения преде-текторов. Таким образом, принцип расчета различий между векторами возбуждения при замене одного стимула другим можно перенести на механизм расчета различий между следами кратковременной памяти. При перцептивных различиях находят абсолютную величину их вектор­ной разности. При расчете различий между следами кратковременной памяти находят абсолютную величину разности векторов возбуждения, представленных в кратковременной памяти.

Можно заключить, что по аналогии с перцептивным вызванным потенциалом негативность рассогласования является краткосрочным мнемическим вызванным потенциалом, определяясь разностью следов кратковременной памяти. Возникает вопрос о применимости модели краткосрочного вызванного потенциала к механизму долговременной памяти.

^ 2.2. Операция узнавания:

векторное преобразование в нейронных сетях

Долговременная память связана с работой нейронов, удерживаю­щих следы стимуляции неограниченно долгое время. Такими нейрона­ми являются гностические единицы (Конорски, 1967). При действии внешнего стимула прежде всего возникает перцептивный вызванный потенциал, измеряющий различие между стимулом и фоном. За ним следует негативность рассогласования, измеряющая различие между следами кратковременной памяти для стандартного и девиантного сти­мулов. Аналогичным образом возникает вызванный потенциал долго­временной памяти, измеряющий разницу между ее следами. Принцип векторного кодирования позволяет перейти от вычисления перцептив­ных различий к вычислению различий между следами кратковременной и долговременной памяти, представляя вызванный потенциал в виде комбинации трех абсолютных величин векторных разностей: векторов возбуждения предетекторов, векторов следов кратковременной, а также долговременной памяти. C этой точки зрения негативность рассогла­сования определяется абсолютными величинами разностей не только векторов кратковременной, но и долговременной памяти, сохраняющей следы стандартного и девиантного стимулов. Это подтверждается при исследовании негативности рассогласования в отношении заменяемых в эксперименте гласных, следы которых удерживаются в долговременной памяти (Naatanen, 1992).

Восприятие сложного стимула связано с переходом от комбинации возбуждений нейронов-предетекторов к избирательной активации определяющей это восприятие специфической гностической еди­ницы. Такая активация является результатом скалярного умножения двух векторов: вектора возбуждения предетекторов и вектора синап-тических весов гностической единицы. Вектор возбуждения преде-текторов определяется действующим в данный момент стимулом. Синаптические веса разных гностических единиц формируются в ходе научения. Вектор возбуждения действует параллельно на целую популяцию гностических единиц, реализуя в каждой из них скалярное произведение вектора возбуждения на вектор весов синаптических контактов. Максимальная реакция возникает в той гностической еди­нице, вектор синаптических весов которой совпадает с действующим вектором возбуждения.

В ходе приобретения жизненного опыта происходит формирование новых гностических единиц, и таким образом расширяется круг вос­принимаемых объектов. Накопление следов долговременной памяти в первом приближении можно представить как появление новых гности­ческих единиц, фиксирующих отдельные события. Оформление этих единиц заключается в том, что не полностью дифференцированная нервная клетка под влиянием нового вектора возбуждения приобретает веса синаптических связей, равные пресинаптическим возбуждениям, представляющим собой компоненты действующего вектора возбуж­дения. Таким образом, не полностью дифференцированный нейрон становится полностью дифференцированным. Приобретенный этим нейроном вектор синаптических весов делает его потенциально на­строенным на определенный вектор возбуждения. Поскольку послед­ний определяется действующим стимулом, то и гностическая единица становится избирательно настроенной на этот стимул. Такой стимул «находит» соответствующую ему гностическую единицу среди множе­ства других. Это достигается тем, что скалярное произведение вектора возбуждения и вектора синаптических весов достигает максимума именно в этой гностической единице.

Ошибки в узнавании стимула появляются в тех случаях, когда си-наптические веса другой гностической единицы оказываются близкими к действующему вектору возбуждения. Трудности в узнавании объекта возникают в результате того, что вектор возбуждения не оказывает действия на релевантную гностическую единицу. Оптимизировать узна­вание объекта можно путем сканирования поля гностических единиц «прожектором» внутреннего внимания.

^ 2.3. Ассоциация следов памяти по времени и сходству

Формирование гностических единиц в качестве механизмов долго­временной памяти дополняется образованием связей между ними при совпадении событий во времени и пространстве. Отдельный механизм определяет ассоциации событий по сходству.

Термин «ассоциация» имеет много значений, в частности он от­носится к связям между образными следами долговременной памяти. На уровне антеровентральной височной коры связи между следами, зависящими от совпадения их возникновения по времени, выражены слабо. Этот ассоциативный механизм представлен в периринальной коре — на следующем уровне образования зрительных образов. Нейроны ассоциативного уровня характеризуются тем, что реагируют на каждый из пары ассоциируемых образов. Они представляют собой категори­альные нейроны, для которых категорию образуют разные по виду, но совпадающие по времени стимулы. Эти ассоциативно-категориальные нейроны имеют нисходящие связи с нейронами, представляющими конкретные образы. Активация такого нейрона отдельным представите­лем группы позволяет представить других ее представителей (Miyashita

et al., 1991).

Ассоциации по сходству требуют обращения к тем категориальным нейронам, которые активируются в силу получения входов от одних и тех же предетекторов. Такое объединение нейронов в пределах одного ансамбля предетекторов может быть распространено на следующие уровни предетекторов, позволяя подчеркивать сходство между наглядно разными объектами. В качестве примера можно рассмотреть восприятие эмоциональных выражений лиц. Каждое эмоциональное выражение определяется вектором весов синаптических связей соответствующей гностической единицы, которая активируется при совпадении с векто­ром возбуждения эмоциональных предетекторов. Чем ближе сходство векторов весов синаптических контактов двух гностических единиц, тем ближе сходство эмоциональных выражений лица, которое они кодируют. С этой точки зрения ассоциация по сходству гностических единиц определяется близостью их векторов синаптических связей (Измайлов и др., 2003а, б).

^ 2.4. Соотношение перцепции и семантики

При замене без промежутка одного стимула другим в мозге человека возникает вызванный потенциал, представляющий собой последова­тельность негативных и позитивных волн. При действии невербальных стимулов амплитуда такого вызванного потенциала прямо пропорцио­нальна их перцептивному различию. Чем больше амплитуда вызванного потенциала, тем больше воспринимаемое различие между заменяемыми стимулами. Если заменяемые стимулы одинаковы, то вызванный по­тенциал отсутствует, а различие между стимулами не обнаруживается. Примером перцептивного вызванного потенциала может служить не­гативный пик с латентностью 87 мс (N87), возникающий при внезапной замене одного цветового стимула другим.

При замене одного вербального стимула другим вербальным стимулом вызванный потенциал, возникая с латентным периодом 180 мс (N180), усложняется и состоит из двух наложенных друг на друга субкомпонент: перцептивной и семантической, разделяемых по­следующим анализом. Примером такой суперпозиции перцептивной и собственно семантической компонент может служить вызванный потенциал на замену одного названия цвета другим. Перцептивная компонента отражает смену «оболочки» слова, прежде всего различное число букв, входящих в название цвета. Семантическая компонента тем больше, чем больше смысловое различие цветовых названий.

На основе амплитуд вызванных потенциалов на замену цветовых стимулов можно построить объективное цветовое пространство — гео­метрическую модель, в которой расстояния между точками-цветами соответствуют воспринимаемым цветовым различиям. Для этого ма­трица амплитуд компоненты N87 подвергается многомерному анализу с целью выделения базисных векторов и расчета координат заменяемых цветовых стимулов. Как уже говорилось, многомерный анализ показал, что базис перцептивного цветового пространства образуют четыре типа нейронов — два хроматических («красно-зеленый» и «сине-желтый») и два ахроматических («яркостный» и «темновой»). Каждый цветовой стимул представлен комбинацией возбуждений таких базисных нейро­нов, образующих цветовые векторы возбуждения равной длины. Это означает, что все множество цветов лежит на сферической поверхности (гиперсфере) в четырехмерном пространстве. Таким образом, каждый цветовой стимул представлен вектором, компоненты которого равны возбуждениям четырех базисных нейронов. Многомерный анализ по­зволяет получить координаты векторов, представляющих отдельные цвета, и рассчитать расстояния между концами этих векторов, равные абсолютным величинам их разностей. По этим значениям можно составить матрицу и сопоставить ее с исходной матрицей амплитуд вызванных потенциалов. Совпадение этих матриц означает, что вы­числение цветовых различий в нейронных сетях осуществляется путем нахождения абсолютных величин разностей векторов, представляющих заменяемые цвета.

При замене одного цвета другим в фазических нейронах сетчатки возникают потенциалы действия, количество которых определяется степенью изменения возбуждения в каждом из базисных нейронов. Сум­марное возбуждение фазических нейронов соответствует абсолютной величине разности векторов возбуждения, порождаемых сменяющими друг друга стимулами. Поступая в зрительную кору, суммарный разряд фазических нейронов приводит к выходу в межклеточную среду ионов калия, которые, воздействуя на глиальные клетки (астроциты), вызы­вают деполяризацию, регистрируемую в качестве негативного пика вы­званного потенциала. Чем больше цветовое различие, тем большее число потенциалов действия генерируют фазические нейроны, тем больше выход ионов калия и тем выше негативный пик N87 вызванного потен­циала, определяющего цветовое различие. Выявление связи амплитуд вызванных потенциалов на смену стимулов с количеством спайков, генерируемых фазическими нейронами, открывает новые возможности диагностического использования вызванных потенциалов.

Матрицы амплитуд семантических вызванных потенциалов на замену одного вербального стимула другим содержат информацию от­носительно перцептивной компоненты (различия в длине сменяемых слов) и собственно семантической компоненты (различия в смысловом содержании слов). Так, заменяя цветовые названия, можно получить матрицу амплитуд, содержащую данные о различиях в количестве букв и в смысловом содержании слов. Это достигается применением много­мерного анализа. Обнаружено, что длина слова кодируется равными по длине векторами возбуждения, имеющими две компоненты, так как слова размещаются на полуокружности в порядке увеличения их длины. Значения цветовых терминов также образуют двухмерное пространство, размещаясь по окружности в соответствии с обозначаемыми цветами. Сопоставление цветового круга реальных цветов в перцептивном цве­товом пространстве с расположением названий цветов в семантиче­ском цветовом пространстве обнаруживает близкое совпадение этих пространств. Возникновение семантического вызванного потенциала можно объяснить по аналогии с возникновением перцептивных вы­званных потенциалов. Но теперь различие между цветовыми терминами вычисляется как различие следов цветовой памяти, активированных при замене одного слова другим. Сходство перцептивных и семантических вызванных потенциалов дает основание заключить, что нейроны долго­временной цветовой памяти также активируют фазические нейроны, разряды которых и определяют амплитуду семантического вызванного потенциала. Чем больше различие в составе словесно активируемых нейронов долговременной цветовой памяти, тем больше потенциалов действия генерируют фазические нейроны и тем больше амплитуда семантического вызванного потенциала. Совпадение перцептивных и семантических траекторий цветовых стимулов объясняется тем, что следы долговременной цветовой памяти формируются под влиянием цветовых перцептивных процессов, так что мнестическое цветовое пространство является репликой перцептивного.

Чтобы объяснить, как «оболочка» слова наполняется смысловым содержанием, приходится предположить наличие ассоциативного про­цесса между следами цветовой памяти и следами в памяти от «оболочки» слова. Эти связи являются двухсторонними. При активации следа цве­товой памяти по схеме «снизу-вверх» включается след названия цвета. При активации символа, обозначающего цвет, по схеме «сверху-вниз» включаются соответствующие следы цветовой памяти. Если одно на­звание цвета заменяется иным, то на смену одному комплексу нейронов цветовой долговременной памяти приходит другой, приводя в действие фазические нейроны, вычисляющие различие между следами. Чем больше различие в составе следов цветовой памяти, включаемых цве­товыми символами, тем больше амплитуда семантического вызванного потенциала. Если два цветовых названия активируют одни и те же следы цветовой памяти, то семантическая компонента вызванного потенциала отсутствует, хотя перцептивная компонента (различие в «оболочке» цветовых терминов) сохраняется.

Предложенная схема генерации семантического вызванного по­тенциала была подвергнута экспериментальной проверке. Для этого ис­пользовались зрительно предъявляемые трехбуквенные искусственные слова (согласная-гласная-согласная), сменявшие друг друга на экране компьютера. Параллельно производилась регистрация вызванных по­тенциалов на замену одного слова другим. Из амплитуд вызванных по­тенциалов формировалась матрица, подвергнутая многомерному анали­зу. Слова были одинаковой длины, поэтому длина слова не отражалась. Пространство этих слов характеризовалось высоким уровнем шума, хотя в нем можно было выделить вклад представленных в словах гласных. Затем следовала процедура обучения, в которой разные трехбуквенные слова ассоциировались с разными цветами. Эффективность обучения проверялась путем предъявления реальных цветов, которые следовало называть соответствующими искусственными цветовыми названиями. Заключительный этап исследования состоял в изучении семантических вызванных потенциалов и построении на их основе семантического цве­тового пространства. Теперь в структуре семантического пространства были выделены две координаты, определяющие положение искусствен­ного цветового названия на окружности в соответствии с обозначаемым им цветом. Сравнение с перцептивным цветовым пространством по­казало наличие общих осей: «красно-зеленой» и «сине-желтой». Это дало основание полагать, что следы цветовой памяти упорядочены в соответствии с перцептивными цветовыми характеристиками.

Перцептивные и семантические вызванные потенциалы объединяет общий принцип их генерации — смена одного вектора возбуждения другим. Только перцептивный потенциал возникает при замене одного актуального вектора возбуждения другим актуальным вектором воз­буждения, а семантический вызванный потенциал определяется сменой одного вектора следов памяти другим вектором следов памяти. Векторы следов памяти активируются ассоциативными связями вербальных или других символов с релевантными следами памяти. Общность механиз­мов генерации перцептивных и семантических вызванных потенциалов иллюстрирует тот факт, что при замене одного символа другим перцеп­тивный потенциал замены «оболочки» слова накладывается на семанти­ческую компоненту вызванного потенциала, совпадая с ним по форме. В то же время многомерный анализ позволяет разделить перцептивное пространство, представляющее «оболочки» заменяемых слов, и семан­тическое пространство, в котором слова размещены в соответствии с их значениями, определяемыми ассоциированными с ними следами памяти. Общей характеристикой перцептивных и семантических по­тенциалов является их форма в виде последовательности негативной и позитивной волн в определенном временном окне, отсчитываемом от момента смены стимулов. Так, перцептивный цветовой негативный пик возникает с латентным периодом 87 мс, а комбинация потенциалов на смену «оболочек» слов и семантического содержания имеет пик с латентностью 180 мс.

Кроме семантического потенциала на смену разных по значению слов, при смене более сложных семантических групп возникают поздние семантические потенциалы с латентностью 400 мс (N400). Так, если после группы слов, принадлежащих к одной категории, следует другая семантическая группа, то в зависимости от их различия возникает N400. Амплитуды N400 определяются различием семантических групп. Если вместо «семантически контрастной» группы слов следуют слова той же категории, то N400 не возникают. Можно предположить, что N400 измеряют различия между семантическими категориями.

Схематически генерацию N400 можно представить следующим образом. При повторении группы семантически близких слов про­исходит суммация связанных с ними следов памяти. При переходе к другой группе семантически различных слов формируется другой обобщенный след памяти. Разность этих следов и определяет ампли­туды поздних семантических потенциалов, которые являются мерой категориальных различий. Таким образом, в последовательности слов выделяются семантические группы и устанавливается степень разли­чия между ними. В механизме возникновения поздних семантических потенциалов предположительно участвуют также фазические нейроны. Количество генерируемых ими потенциалов действия служит мерой категориальньного различия. Связь числа спайков, возникающих в фазических нейронах, с амплитудой негативного пика семантического вызванного потенциала основана на тех же механизмах, что и механизмы перцептивных вызванных потенциалов. Последние включают выход ионов калия при генерации потенциалов действия и деполяризацию клеток нейроглии. Итак, перцептивный вызванный потенциал при за­мене одного стимула другим служит мерой воспринимаемого различия. Ранний семантический потенциал определяет семантическое различие слов. Наконец, поздний семантический потенциал является мерой категориального различия.

Возникает вопрос: как объяснить тот факт, что амплитуды перцеп­тивных и семантических вызванных потенциалов в высокой степени положительно коррелируют с субъективными перцептивными и семан­тическими различиями, представленными вербальными (численными) оценками наблюдателя? Для ответа на этот вопрос вспомним механизм генерации цветового перцептивного вызванного потенциала. При за­мене одного цвета другим в фазических нейронах сетчатки возникают спайки, частота которых тем больше, чем больше один цвет отличается от другого. Этот фазический разряд различия далее трансформируется в речевую реакцию — название числа. Рассмотрим механизм этого пре­образования на примере кодирования интенсивности света. В данном случае работает пара нейронов: «яркостный» и спонтанно активный «темновой». При этом возбуждение «яркостного» нейрона вычитается из возбуждения спонтанно активного «темнового» нейрона таким образом, что сумма возбуждений этих нейронов при всех значениях светового стимула остается постоянной. За счет механизма адаптации длина век­тора, образованного вкладами «яркостного» и «темнового» нейронов, не изменяется. Вектор, кодирующий интенсивность света, поступает на множество селективных детекторов интенсивности, обладающих разным набором синаптических весов. В результате возбуждается только тот детектор интенсивности, комплект синаптических весов которого совпадает с поступающим вектором возбуждения. Отдельные детекторы в ходе обучения ассоциируются с отдельными командными нейронами речевых реакций. Таким образом, определенная интенсивность света включает ее релевантную вербальную (численную) оценку.

Такой механизм перехода от восприятия интенсивности света к численной его оценке аналогичен механизму численной оценки любых перцептивных различий. Фазический разряд различия вычитается из активности фоновоактивного нейрона, приводя к появлению вектора возбуждения, состоящего из двух компонент: фазического разряда и разряда фоновоактивного нейрона, из которого этот фазический раз­ряд вычитается. Возникающий в результате этого вектор возбуждения постоянной длины адресуется к селективным детекторам различий, активируя один из них. Поскольку каждый детектор величины различия связан со «своим» командным нейроном, детектируемое различие вклю­чает соответствующие артикуляции. Важным элементом этой схемы являются нейроны, детектирующие численные значения возбуждений. Такие детекторы, селективные, в частности, к числу объектов в поле зрения, обнаружены в височной коре обезьян (Николлс и др., 2003). Таким образом, амплитуды перцептивных и семантических потенциалов определяются спайковым разрядом различия, инициирующим избира­тельную активность командных нейронов. Это в свою очередь приводит к адекватной численной оценке данных различий.

Каковы функции перцептивного и семантического потенциалов? Рассмотрим три операции: слияние мельканий, дифференциальный порог и сегментацию речи.

Световые вспышки, следующие с частотой выше 50 Гц, сливаются в непрерывное световое ощущение. Отдельная вспышка состоит из светового импульса и последующего темнового промежутка. Смена светового импульса темновым промежутком вызывает сигнал разли­чия, препятствующий слиянию мельканий. С уменьшением темнового промежутка при возрастании частоты следования световых импульсов сигнал различия уменьшается и перестает разделять световые вспышки, которые сливаются в непрерывном ощущении.

Дифференциальный порог характеризуется величиной различия двух сменяющих друг друга стимулов. Если при замене одного стимула другим сигнал различия не возникает, то различие стимулов оказывается подпороговым. Можно предположить, что дифференциальный порог определяется сигналом различия, который равен абсолютной величине разности векторов возбуждения. Когда эта величина перестает вызывать сигнал различия, стимулы не различаются. Это имеет место в случае, когда возбуждение не переходит на другой детектор.

Реакция детекторов определяется вкладом предетекторов. Про­стейшим случаем является детектор с двумя предетекторами, имеющими синусно-косинусные характеристики. Такие детекторы образуют двух­мерное пространство в форме окружности. Другой набор детекторов с двумя другими предетекторами образует другое двухмерное про­странство. Оба набора предетекторов, суммируясь на детекторах более высокого уровня, образуют четырехмерное пространство детекторов, реагирующих на сложные стимулы.

Мгновенная замена одного стимула другим вызывает реакцию на их различие, выражающуюся группой спайков и последующей тормозной паузой в нейронах-детекторах коры. По частоте спайков этот разряд в высокой степени положительно коррелирует с негативным пиком ран­него вызванного потенциала. Можно предположить, что нейрональный ответ на замену стимулов определяет перцептивную сегментацию, а семантический сигнал различия выполняет функцию семантической сегментации.

  1   2   3   4



Скачать файл (2556.9 kb.)

Поиск по сайту:  

© gendocs.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации