Лекции - Математические модели естествознания
скачать (423.6 kb.)
Доступные файлы (16):
LEKCY10.DOC | 195kb. | 27.05.1997 03:57 | ![]() |
LEKCY1~1.DOC | 431kb. | 27.05.1997 04:11 | ![]() |
LEKCY11.DOC | 391kb. | 27.05.1997 04:03 | ![]() |
LEKCY12.DOC | 67kb. | 27.05.1997 04:07 | ![]() |
LEKCY14.DOC | 147kb. | 27.05.1997 01:42 | ![]() |
LEKCY1.DOC | 319kb. | 27.05.1997 03:11 | ![]() |
LEKCY2.DOC | 170kb. | 27.05.1997 03:19 | ![]() |
LEKCY3.DOC | 191kb. | 27.05.1997 03:23 | ![]() |
LEKCY4.DOC | 279kb. | 27.05.1997 03:28 | ![]() |
LEKCY5.DOC | 123kb. | 27.05.1997 03:30 | ![]() |
LEKCY6.DOC | 209kb. | 27.05.1997 03:34 | ![]() |
LEKCY7.DOC | 258kb. | 27.05.1997 03:39 | ![]() |
LEKCY8~1.DOC | 407kb. | 27.05.1997 03:45 | ![]() |
LEKCY9.DOC | 262kb. | 27.05.1997 03:49 | ![]() |
LEKCY.DOC | 260kb. | 27.05.1997 02:55 | ![]() |
M_M.DOC | 13kb. | 27.05.1997 04:15 | ![]() |
содержание
- Смотрите также:
- по ЭММиМ [ лекция ]
- Экономико-математические модели в управлении и экономике [ лекция ]
- Математические модели в транспортных системах [ лекция ]
- Моделирование и идентификация объектов управления в НГО [ лекция ]
- Математические модели и численные методы в динамике жидкости и газа [ лекция ]
- Бернас С., Цёк З. Математические модели элементов электроэнергетических систем [ документ ]
- Конспект лекции - Экономико-математические методы и модели [ лекция ]
- Математические модели дискретных каналов с памятью [ документ ]
- Математические модели сигналов [ документ ]
- Попов М.А. Математические модели: сборник лекций [ документ ]
- Бахвалов Н.С. Осреднение процессов в периодических средах. Математические задачи механики композиционных материалов [ документ ]
- УМК Экономико-математические методы и модели [ лекция ]
LEKCY10.DOC
Часть 2Математические модели нейронных систем
Изучение нейронных систем -одно из самых романтических направлений научных исследований, поскольку нейронные системы присущи как человеку, так и животным. Самая совершенная интеллектуальная система -человеческий мозг. Никакой компьютер в настоящее время не может воспроизвести ее феномен. Более того, даже поведение таких относительно простых организмов, как кальмары, в настоящее время в полной мере невозможно смоделировать на компьютере. Законы функционирования отдельных элементов нервной системы в целом не плохо изучены. Однако, законы функционирования ассоциаций нельзя свести законам поведения отдельных элементов. На самом деле об эффектах, обусловленных коллективным поведением нейронных популяций, известно мало. Понятны некоторые самые общие принципы. Например, нейронные системы способны адаптироваться к меняющимся условиям, т.е. им не нужны жесткие программы. Одновремено, последние, хотя бы в форме рефлексов, присутствуют в нервной системе. Экспериментальное изучение эффектов коллективного поведения нейронных систем затруднено. Эти системы слишком сложно устроены. Так в мозге человека и животных каждый нейрон находится под воздействием тысяч других нейронов и, соответственно, влияет на тысячи нейронов. Всего же по современным оценкам в мозге порядка миллиарда нейронов. Огромное значение имеет математическое моделирование, как метод косвенного исследования. Оно помогает понять, какие процессы могут происходить в нейронных популяциях. Затем уже можно пытаться обнаружить соответствующие явления экспериментально. Модели различаются в зависимости от целей моделирования. Некоторые модели достаточно адекватно в деталях описывают поведение отдельных нейронов и помогают понять закономерности их функционирования. Они же являются базовыми для моделей малых нейронных популяций. Для описания больших популяций используют упрощенные модели нейронов. Упор делается на изучение эффектов коллективного поведения. Результаты моделирования используются как в нейрофизиологии, так и в технике. Уже сейчас выпускаются нейронные платы. Пока их возможности не велики. Они используются, например, в обработке изображений, а также при решении некоторых экономических задач. Следует отметить, что сейчас все задачи, которые можно решить с помощью нейронных плат, в принципе можно решить и с помощью обычного компьютера. Однако, нейронные платы увеличивают быстродействие. Перспективным считается направление, связанное с использованием нейронной техники для проведения вычислений. Ряд вычислений на нейроподобных системах может проводиться нетрадиционным способом -путем имитации явлений.
^
Нервная клетка, или нейрон является структурной единицей нервной системы живых организмов. Индивидуальные границы нейрона, как и любой другой клетки, определяются клеточной мембраной. В любой клетке существует разность потенциалов между содержимым клетки -цитоплазмой и внеклеточной средой. Мембрана поляризована. Ее внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к внешней. Разность потенциалов называют мембранным потенциалом. Его величина составляет несколько десятков милливольт. Причина возникновения мембранного потенциала -неравенство концентраций ионов в цитоплазме и в тканевой жидкости. Это обусловлено тем, что клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью для различных ионов.
Живые организмы, все клетки и, в частности, нейроны обладают раздражимостью -способностью реагировать на различного рода воздействия. Реакции насят сложный, комплексный характер, но всегда сопровождаются изменением электрического заряда мембраны. Воздействия, вызывающие реакции, называются раздражителями, или стимулами. Хотя живые организмы состоят из клеток, реакции организма в целом не сводятся к реакциям отдельных клеток. Напомним универсальное правило: закономерности системы не могут быть сведены к закономерностям отдельных элементов.
Нервные клетки и некоторые ткани (мышечная, железистая) специально приспособлены к осуществлению быстрых реакций на раздражение. Такие клетки и ткани называются возбудимыми, а их реакция -возбудимостью. Клетки при возбуждинии переходят из состояния физиологического покоя в состояние активности. В частности, нервная клетка генерирует один, или несколько электрических импульсов. Это связано с тем, что при возбуждении проницаемость мембраны для ионов резко увеличивается. Возникают ионные токи, что естественно приводит к изменению разности потенциалов на поверхности мембраны. Это изменение мембранного потенциала называется потенциалом действия. Генерируемые нервными клетками импульсы также называются спайками. Группы, тесно следующих друг за другом спайков, называются пачками, или берстами. Амплитуды спайков относительно стабильны для для каждого типа нейронов, поэтому часто говорят, что нейрон реагирует на раздражение по закону “все, или ничего”.
Нервное возбуждение -распространяющийся процесс. Возникнув в одном, или нескольких нейронах, оно передается другим клеткам. Проведение возбуждения обусловлено тем, что потенциал действия, возникнув в одной клетке, становится раздражителем для связанных с ней клеток. То же самое относится к другим возбудимым тканям, например, к сердечной мышце. Согласно наиболее распространенной в настоящее время точки зрения считается, что “сообщения” в нервной системе передаются в виде импульсов “все, или ничего” в форме частотного кода.
Обсудим природу мембранного потенциала. Мембрана, отделяющая цитоплазму нейрона от межклеточной среды, состоит в основном из липидов -жироподобных веществ. В нее встроены белковые молекулы. Некоторые молекулы пронизывают липидный слой насквозь, а другие погружены лишь до сердцевины (своеобразные ворсинки). Некоторые белки выполняют роль каналов, осуществляющих транспорт ионов через мембрану. Другие -служат рецепторами, позволяющими нейрону реагировать на поступающие от других нейронов потенциалы действия.
Механизмы переноса ионов через мембрану делятся на два класса: пассивный и активный транспорт. Пассивный транспорт не требует затрат энергии. Он определяется двумя факторами. Диффузия способствует выравниванию концентрации растворов. Носители зарядов -ионы перемещаются под действием электрического поля. При активном транспорте за счет химической энергии, освобождающейся при окислении аминокислот, может осуществляться перенос ионов как в области с более высокой их концентрацией, так и против электрических сил.
Закономерности пассивного транспорта опираются на некоторые положения электрохимии. Как уже говорилось, мембраны биологического происхождения обладают избирательной проницаемостью. Одни ионы достаточно легко диффундируют через них. Для других ионов мембраны практически непроницаемы. Рассмотрим на примере положение об электрохимическом равновесии. Пусть в сосуд













где




Пусть












Проведем тривиальный анализ уравнения (2). Перепишем его в виде:

Отсюда получаем:

Таким образом, по экспоненте мембранный потенциал


Сделаем ряд замечаний. При анализе уравнения (2) ы предполагали, что коэффициенты







Пусть теперь дополнительно к








Теперь в силу (3) равновесное значение мембранного потенциала суть:

Одна из первых гипотез о природе мембранного потенциала была высказана в 1902 г. Бернштейном, который использовал положения электрохимии. Он предположил, что предположил, что концентрация ионов



^
Гипотеза Бернштейна хорошо объясняла многие известные физиологам того времени факты. В частности, зависимость потенциала покоя от концентрации калия в межклеточной среде, а также от температуры. Однако в то время гипотезу нельзя было подвергнуть экспериментальной проверке. В распоряжении исследователей не было методики непосредственного изменения мембранного потенциала и концентраций ионов. Гипотеза Бернштейна вызывала массу споров.
Ситуация изменилась после сообщения английского зоолога Дж. Юнга, сделанного в 1936 г. Он обнаружил, что длинные тяжи у кальмаров и каракатиц являются не кровеносными сосудами, как это считалось ранее, а необычайно толстыми аксонами (отростками нервных клеток). Они получили название гигантских аксонов и стали естественным объектом для изучения мембран. Диаметр аксонов достигает 1 мм и дает возможность вводить в них электроды и капилляры. В результате можно измерить как мембранный потенциал, так и концентрацию внутриклеточного раствора.
Выяснилось, что мембранная теория Бернштейна в целом верна, хотя и нуждается во внесении ряда существенных дополнений и изменений. В частности верным оказалось утверждение, что потенциал покоя обусловлен в основном электрохимическим потенциалом ионов



В течение цикла ионы натрия заходят в клетку, а ионы калия ее покидают. Такое замещение должно выравнивать концентрации ионов. Казалось бы, что после ряда циклов нервная клеткане должна генерировать спайков (концентрации ионов внутри и вне клетки уравняются). В действительности это не так. Неравномерное распределение ионов внутри и вне клетки поддерживается активным транспортом ионов. Механизмы, осуществляющие транспорт ионов через мембрану в сторону повышенной концентрации, называются мембранными насосами (помпами). Они потребляют энергию, которая освобождается в результате окисления аминокислот.
Наиболее изучен натриевый насос. Он выводит ионы






Натриевый насос - один из главных механизмов, благодаря которому внутри клетки поддерживается избыточная по сравнению с внешней средой концентрация ионов


Для исследования процесса генерации спайка А.Ходжкиным и А.Хаксли был разработан оригинальный прием, который называется методом фиксации потенциала. Внутриклеточно водятся электроды и используется система с обраной связью, позволяющая позволяющая поддерживать мембранный потенциал на любом заданном уровне. Тем самым, можно имитировать различные фазы потенцила действия, как-бы “замораживая” его. Система позволяет измерять ионные токи. Изменяя ионный состав среды (так же через микрокапилляры меняют состав внутриклеточной жидкости) можно можно итентифицировать ионы, которые обуславливают ток. Исследования обнаружили, что даже пассивный транспорт ионов (в соответствии с градиентом концентраций и направлением электрического поля) подчиняется специфическим закономерностям. Для их объяснения А.Ходжкиным и А.Хаксли была высказана гипотеза о наличии в мембране специальных ионных каналов, служащих для их транспортировки.
При положительном отклонении мембранного потенциала от потенциала в состоянии покоя (значение потенциала уменьшается по абсолютной величине) активируются, т.е. открываются каналы для





При относительно длительной деполяризации натриевые каналы инативируются. Срабатывают так называемые


В районы максимума пика потенциала действия большинство натриевых каналов инактивируется, т.е. закрываются


Считается, что в отличие от натриевых каналов, для калиевых каналов нет инактивационных ворот. Активационные

Важна отметить, что количество ионов, которое проходит через мембрану при одиночном потенциале действия, практически не вызывает изменения внутриклеточных концентраций ионов. Исключение могут составлять лишь мельчайшие нервные клетки. По некоторым оценкам при одном потенциале действия содержание


После описания механизма генерации спайка, обратимся к системе уравнений, описывающей это процесс. Она предложена А. Ходжкиным и А. Хаксли.
Скачать файл (423.6 kb.)