Logo GenDocs.ru

Поиск по сайту:  

Загрузка...

Лекция - Оболонка рослинної клітини - файл 1.doc


Лекция - Оболонка рослинної клітини
скачать (62 kb.)

Доступные файлы (1):

1.doc62kb.04.12.2011 06:00скачать

содержание
Загрузка...

1.doc

Реклама MarketGid:
Загрузка...
Тема 7. Оболонка рослинної клітини
1. Визначення та загальна характеристика оболонки.

2. Молекулярна будова і механізм утворення компонентів оболонки.

3. Структурна організація оболонки.

4.Первинна оболонка: визначення та утворення. Плазмодесми, пори і порові поля, як структурні компоненти первинної оболонки.

5. Вторинна і третинна оболонки: визначення та утворення. Вікові зміни хімічного складу оболонки рослинної клітини: кутинізація, здерев’яніння, опробковіння, ослизнення, мінералізація.

6. Поняття про апопласт і симпласт.

7. Використання людиною клітинних оболонок.
1. Визначення та загальна характеристика оболонки.

Оболонка — це зовнішній пограничний шар клітини. Це продукт життєдіяльності цитоплазми. У підтвердження цього говорить той факт, що голі клітини, а також зооспори на ранніх етапах свого розвитку не мають оболонки, а пізніше через певний час вкриваються оболонкою. Більшість представників рослинного світу вкриті оболонкою. Вона відсутня лише у статевих клітин (гамет), зооспор, а також у вегетативних клітин деяких нижчих рослин, зокрема у джгутикових, грибів (міксоміцетів, архіміцетів), водоростей та ін. Проте у цих рослин їх протопласт відмежований від зовнішнього середовища еластичним шаром плазматичною мембраною (плазмалемою).

Оболонки рослинних клітин на відміну від тваринних твердіші і вони, в основному, зумовлюють форму клітини. Клітинна оболонка досить міцна і зберігається на протязі всього їх життя. Оболонки деяких клітин навіть після їх відмирання ще деякий час можуть брати участь в життєвих процесах рослинних організмів. Характер клітинної оболонки залежить від функції клітини. Так, наприклад, живі клітини, в яких протікають обмінні процеси, мають тонку оболонку, а клітини, які виконують механічні та провідні функції, мають потовщені оболонки. Морфологія клітинної оболонки може змінюватися в залежності від віку клітин, а також від функцій, які вона виконує. Оболонка, як провило, без кольору і є прозорою, легко пропускає сонячне світло. По ній можуть переміщатися вода розчинені низькомолекулярні речовини. У кожній клітині є власна оболонка. Оболонка сусідніх клітин з’єднані між собою речовинами, які формують так звану серединну пластинку.
^ 2. Молекулярна будова і механізм утворення компонентів оболонки.

Клітинна оболонка побудована , в основному з полісахаридів, мономерами яких є цукри — з’єднані між собою глікозидним зв’язком (-О-) у вигляді ланцюга. Крім моносахаридів в склад клітинної оболонки входять білки, мінеральні солі, лігнін, пігменти, ліпіди, а також вода. Полісахариди поділять на: скелетні речовини і речовини матриксу. Скелетною речовиною оболонки вищих рослин є целюлоза (клітковина), яка в хімічному відношенні представляє собою β-1,4-D-глюкан. Кількість глюкозних залишків в молекулі клітинних оболонок різних рослин різна, що визначає властивості целюлози. Целюлоза досить міцна і еластична, вона не вступає в хімічні реакції, не розчиняється у кислотах. Тільки концентровані соляна і сірчана кислоти руйнують целюлозу, перетворюючи її в цукор. Реактивом для виявлення целюлози є хлор-цинк-йод. Внаслідок взаємодії целюлози з реактивом вона забарвлюється в синьо-фіолетовий колір. У первинній оболонці міститься біля 5 %, у вторинній 85 % целюлози. Полісахариди матриксу представлені пектиновими речовинами і геміцелюлозою. Поширеним представником пектинових речовин є α-1,4-полігалактуронова кислота, або пектинова кислота. Пектинові речовини набухають у воді, деякі розчиняються у ній. Легко руйнуються під дією кислот.

За допомогою електронного мікроскопу досліджено ультраструктуру клітинної оболонки. Встановлено, що полімерна молекула целюлози складається із залишків глюкози, які з’єднані між собою у вигляді ланцюжків. Ланцюжки розміщуються паралельно один до одного, що зумовлює впорядкованість оболонки клітини. З’єднані між собою по декілька десятків (40-60), ланцюжки молекул утворюють елементарні міцели діаметром 50-70Αْ і довжиною біля 600 А˚. Близько розташовані елементарні міцели утворюють мікрофібрили, які представляють собою основну структурну одиницю целюлози. Мікрофібрили (від грец. micros — малий і лат. fibril — волоконце) — основні структурні одиниці целюлози, що являють собою сукупність близько розташованих елементарних міцел. Мікрофібрили розташовуються одна від одної на певній відстані, а проміжки між ними заповнюються пектиновими речовинами. Довжина М. коливається в межах кількох тисяч А˚, а діаметр — від 100 до 250 А˚. Сукупність мікрофібрил утворює вищу структурну одиницю целюлози — фібрили. Фібрили — це пластинки або волокна довжиною декілька мікронів, а діаметром до 0,5 ммк.

Необхідно відмітити, що структура оболонки клітини більш менш постійна для кожного виду рослин і відображає його біологічну специфіку. Однак, у різних рослин структура целюлози може бути досить різноманітною. Хімічна і структурна різноманітність целюлози визначається:

Числом ланцюжків (ниток) молекул, з яких складаються міцели;

Числом елементарних міцел, з яких складаються мікрофібрили;

Числом мікрофібрил, з яких формуються фібрили — пластинки і волокна целюлози.

В залежності від хімічної і структурної різноманітності целюлози визначається ї використання в різноманітних галузях промисловості. Важливе значення в структурній будові має просторове розташування міцел. Розрізняють такі способи розташування міцел:

Міцели розташовуються паралельно до повздовжньої осі клітини (виражена волокниста текстура);

Міцели розташовуються перпендикулярно до повздовжньої осі (виражена кільчаста структура);

Міцели розташовуються спірально вздовж повздовжньої осі.

Всі речовини клітинної оболонки синтезуються протопластом самої клітини. Оскільки оболонка продукт життєдіяльності протопласту, то вона завжди відокремлена від нього плазмалемою. У зв’язку з цим речовини оболонки, як правило, виділяються в неї з боку протопласта. Основну роль в утворенні оболонки відіграють апарат Гольджі і плазмалема. Ці мембранні системи містять форменні елементи, які приймають участь в біосинтезі полісахаридів. Синтез полісахаридів матриксу оболонки (з цукрів) починається ще в пухирцях Гольджі після їх відокремлення від країв цистерн. Пухирці Гольджі рухаються до поверхні протопласту і підходять до плазмолеми. Відтак, обмежуюча їх мембрана вбудовується в плазмалему і вміст з полісахаридами виливається в оболонку. У період інтенсивного відкладання речовин в оболонку, плазмалема займає контур. Апарат Гольджі є місцем синтезу і транспорту лігніну, а також глюкопротеїду оболонки. Синтез і кристалізація целюлози, утворення і орієнтація мікрофібрил, як правило, здійснюється плазмалемою, а необхідні для цього ферменти і, можливо, попередники транспортуються до неї пухирцями Гольджі. Утворювані плазмалемою мікрофібрили накладаються одна на одну зсередини. В орієнтації мікрофібрили велика роль належить мікро трубочкам, оскільки після їх штучного руйнування утворюються лише ізодіаметричну клітини.
^ 3. Структурна організація оболонки.

Початок формування оболонки пов’язаний з процесом поділу клітини. Між дочірніми ядрами материнської клітини в екваторіальній її частині можна спостерігати цитоплазматичну структуру, яка називається фрагмопластом.

Фрагмопласт (від грец. phragmos — загорода i plastos — виліплений, утворений) — зачаткова пластинка клітини, що виникає в екваторіальній площині в телофазі мітозу і бере участь в утворенні клітинної оболонки.

Фрагмопласт закладається ще в анафазі у вигляді невеликих пухирців, що розташовуються впоперек ахромати нового веретена між хромосомами , що відійшли до протилежних полюсів. Пізніше пухирці зливаються і утворюють тонку смужку із напіврідкої цитоплазматичної маси. Таким чином, клітинна оболонка утворюється в протопласті і є продуктом його життєдіяльності. Електромікроскопічними дослідженнями було встановлено, що в утворенні первинної оболонки, яка є продовженням розвитку фрагмопласт, безпосередню участь бера комплекс Гольджі, який направляє до фрагмопласта пухирці, що зливаються з ним. Спочатку серединна пластинка закладається в центрі материнської клітини, а пізніше наростає у відцентровому напрямку до тих пір, доки не зімкнеться з боковими її стінками. Цей процес завершується тоді, коли сформовані дочірні ядра розійшлися до полюсів. Таким чином, серединна пластинка ділить протопласт материнської клітини на дві частини, але для обох дочірніх клітин вона є спеціальною і ніби втримує їх в одному комплексі. Роз’єднані протопласти дочірніх клітин відкладають з обох сторін на серединну пластинку первинну оболонку. В цей час кожна із дочірніх клітин збільшується в розмірах у декілька раз. Первинна стінка відносно тонка, середньому від 0,5 до 1 мк. Під мікроскопом видно, що вона представляє собою гомогенну структуру. Ріст первинної оболонки клітини відбувається шляхом інтусусцепції — впровадження мікрофібрил целюлози в міжмолекулярні їх простори. Однак механізм синтезу мікрофібрил целюлози і відкладання їх в первинній оболонці остаточно ще нез’ясоване. Первинною оболонкою в основному, вкриті клітини меристематичних клітин. Згодом в процесі диференціації клітини на внутрішню сторону первинної стінки (оболонки) накладається вторинна оболонка. Відкладання речовин первинної оболонки забезпечує її ріст в дожину, а вторинної — в товщину. Причому як первинна, так і вторинна оболонки ростуть за рахунок діяльності протопласту. Різні групи клітин різні групи клітин в залежності від спеціалізації мають вторинні оболонки різної товщини. Вторинна оболонка (стінка) наростає шляхом аппозиції, тобто накладання на старі шари міцел внутрішньої поверхні стінки нових. Це призводить до зменшення порожнини клітини. Накладання нових шарів на зовнішню сторону стінки спостерігається досить рідко, наприклад, на поверхню клітин епідерми, спор, пилку. Таким чином, на основі викладеного матеріалу можна представити схему будови оболонки клітини наступним чином: первинна оболонка, вторинна оболонка, третинна оболонка.
^ 4. Первинна оболонка: визначення та утворення.

Плазмодесми, пори і порові поля, як структурні компоненти первинної оболонки.

Первинна оболонка — зовнішній шар, який безпосередньо примикає до міжклітинної речовини. Взаємозв’язок контактуючих клітин здійснюється за допомогою особливих утворень в клітині: пор, перфорацій, плазмодесм.

Пори (від грец. poros — отвір) — мікроскопічно малі не потовщені місця у вторинних оболонках, через які здійснюється обмін між сусідніми клітинами. Розрізняють П.: прості та облямовані.

Проста пора складається з порового каналу, що пронизує вторинну оболонку та замикається первинною. Порові канали сусідніх клітин співпадають і мають однаковий діаметр. Інколи в дуже потовщених оболонках поровий канал розгалужується, внаслідок чого утворюються так звані розгалужені пори, які є в оболонці склереїдів плодів грушу, айви.

Ділянка первинної оболонки, яка міститься в порожнині пори, називається замикаючою пластинкою (плівкою). Через цю плівку речовини з однієї клітини переходять в другу. Таким чином, проста пора складається з каналу пори, що пронизує оболонку та замикається первинною. Прості пори широко поширені і зустрічаються в оболонках клітин різноманітних тканин. Наприклад, в прозенхімних механічних тканинах (волокна льону) зустрічаються косі пори. Вони скоро дегенерують і тому зв’язку між клітинами не виконують.

Порові поля (від грец. poros — отвір) – заглибини у первинній оболонці, що замикаються серединною пластинкою. П.п. сусідніх клітин здебільшого не збігаються.

До складних пор належать облямовані пори. Вони найчастіше утворюються в провідних елементах голонасінних і регулюють водопостачання. Облямована пора складається з порового каналу та камери, тобто лійкоподібної розширеної частини. У сосни, ялини утворюється торус, який представляє собою ділянку серединної пластинки, вкритої з обох боків первинною оболонкою. Діаметр торуса більший. Ніж діаметр отвору пори. Тому, розглядаючи облямовану пору з поверхні клітини вона виглядає як два кола, вписані одне в одне. Менше коло — це канал пори, а більше — куполоподібне підвищення вторинної оболонки, яке оточує канал.

В покритонасінних рослин в стінках водопровідних клітин досить часто виникають отвори, які називають перфораціями.

Перфорації (від лат.perforatio — просверлення, проникнення ) — суцільні отвори в оболонках рослинних клітин. Вони виникають внаслідок розчинення ферментами первинної оболонки і серединної пластинки. П. Утворюються між члениками судин, в перетинках між клітинами ситовидних трубок тощо.

Плазмодесми (від грец. — виліплене, оформлене і — зв’язок, зв’язка) — тонкі цитоплазматичні тяжі , гот проходять через наскрізні отвори в клітинних оболонках і з’єднують протопласти сусідніх клітин у рослин. П. Складається з плазмодесмового каналу, плазмалеми, що вистилає плазмодесмовий канал, десмотрубки, стінки якої неперервні з елементами ендоплазматичного ретикулюму сусідніх клітин та гіалоплазми, що міститься між десмотрубкою і плазмалемою. За допомогою П. Протопласти клітин в рослинному організмі об’єднуються в єдину систему — симпласт. П. Вперше описав російський ботанік І. Горожанкін (1881).втни властиві лише рослинним клітинам. Утворюються при виникненні клітинних оболонок під час цитокінезу. Внаслідок того, що між пектиновими пухирцями Гольджі, які зливаються між собою залишаються ретикулярні ........ стр.13. , в яких цитоплазма не розходиться між дочірніми клітинами. Стінки канала плазмодесми вистелені плазмалемою, яка формується при злитті пухирців Гольджі. Плазмалема, яка вистеляє канал плазмодесм з плазмалемою суміжних клітин. В центрі плазмодесм проходить трубка (десмотрубки), стінки якої неперервні з мембранами елементів ендоплазматичного ретикулюму обох клітин. Між десмотрубкою і плазмалемою в плазмадесмовому каналі знаходиться гіалоплазма, яка втратила рибосоми і з’єднана з гіалоплазмою суміжних клітин таким чином, дві суміжні клітини зв’язані двома каналами — по гіалоплазмі і по ретикулярному елементу з неперервними, обмежуючими їх мембранами (плазмалемою і мембранами ретикулюму).
5. Вторинна і третинна оболонки: визначення та утворення. Вікові зміни хімічного складу оболонки рослинної клітини: кутинізація, здерев’яніння, опробковіння, ослизнення, мінералізація.

Вторинна оболонка - оболонка клітини, що утворилася внаслідок накладання зсередини на первинну оболонку шарів фібрил целюлози, продукованої протопластом. В.о. утворюється шляхом аппозиції, і нею вкриті клітини епідерми, механічних, провідних та ін. тканин.

Третинна оболонка — внутрішній шар, який контактує з цитоплазматичною мембраною — плазмалемою.

В процесі життєдіяльності рослинних клітин їх оболонки зазнають вікових змін та хімічного складу, зокрема:

Кутинізація ( від лат. cutis — шкірка) — процес відкладання кутину на зовнішніх стінках клітин епідерми.

Здерев’яніння (лігніфікація) (від лат. ligninum — дерево і facio – робити) — процес просочування оболонок рослинних клітин органічною речовиною — лігніном, що надає міцності, стійкості і твердості рослинним тканинам (спостерігається у клітинах вторинної ксилеми).

Опробковіння — процес просочування оболонок рослинних клітин суберином, що призводить до відмирання їх живого вмісту (спостерігається наприклад, при утворенні корку тощо).

Ослизнення — процес видозмінення пектинових речовин і целюлози оболонки у слиз. У водному середовищі слизи дуже набухають, а відтак розріджуються (спостерігається, наприклад, у насінній шкірці льону, гарбуза тощо).

Мінералізація — процес просочування рослинної оболонки мінеральними речовинами. М. обумовлена відкладанням в оболонці клітини мінеральних солей: кремнезему, вуглекислого кальцію та ін. Завдяки мінералізації клітинні оболонки стають дуже твердими.
^ 6. Поняття про апопласт і симпласт.

Апопласт (від грец. apo— без і plastos — утворений ) — система взаємозв’язаних міжфібрилярних просторів клітинних оболонок та міжклітинників, через яку здійснюється переміщення води в рослині.

Симпласт (від грец. syn — разом і plastos — виліплений, утворений) — багатоядерний цитоплазматичний утвір. У рослин С. може мати кілька значень: 1) багатоядерний протопласт, що не має клітинної будови (напр., у водорості каулерпи); 2) протоплазматичний вміст кількох або багатьох злитих клітин (напр., вміст членистих молочників, периплазмодій); 3) сукупність протопластів, з’єднаних плазмодесмами.

Плазмалема, яка оточує кожний протопласт, відокремлює апопласт від симпласта. По апопласту і симпласту відбувається переміщення речовин від кореневого волоска до відповідних зон активності. Переміщення іонів і молекул через апопласт називають апопластичним рухом, через симпласт — симпластичним рухом.
^ 7. Використання людиною клітинних оболонок.

Оболонка рослинних клітин має важливе значення. Вона надає рослинним клітинам форму і міцності. Крім того. Вона захищає протопласт від фізичного та механічного впливу, від мікроорганізмів та бактеріальних хвороб. Клітинна оболонка регулює надходження речовин із зовнішнього середовища в клітину, а також їх пересування з одної клітини в іншу. В процесі еволюції рослинного світу оболонка сформувалась в міцну структуру, оскільки в рослин відсутні активні рухи, тому клітини повинні мати надійний захист від несприятливих факторів навколишнього середовища.

Рослинні оболонки широко використовуються в різних галузях народного господарства. Сировиною для деревообробної, паперової, текстильної промисловості є рослинні оболонки. Високосортний папір виробляється з деревини швидкорослих порід (тополя, верба), в яких деревні волокна досягають декількох міліметрів завдовжки. При відповідній обробці з целюлози виготовляють вибухові речовини. Деревина, а значить і оболонки клітин використовується для виробництва спирту, штучного шовку (віскози), для одержання смол, фарб, лаків. Деревина є незамінним матеріалом для виробництва меблів, для деревообробної промисловості. Застосовується і у будівництві. Луб’яні волокна льону, конопель — це цінний матеріал для виробництва тканин. Оболонки рослинних клітин використовуються для виготовлення медикаментів тощо.


Скачать файл (62 kb.)

Поиск по сайту:  

© gendocs.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации