Logo GenDocs.ru

Поиск по сайту:  

Загрузка...

Шпоры к экзамену по Теории Эволюции часть2 - файл 1.doc


Шпоры к экзамену по Теории Эволюции часть2
скачать (735.5 kb.)

Доступные файлы (1):

1.doc736kb.18.12.2011 04:11скачать

содержание

1.doc

  1   2   3   4   5   6   7   8   9   10
27. Рекапитуляция (от лат. recapitulatio — повторение) (биологическая), повторение признаков далёких предков в онтогенезе современных организмов — их структуре, химизме, функциях. Принцип Рекапитуляция впервые сформулирован в 1859 Ч. Дарвином. Наиболее глубокую морфология, трактовку Рекапитуляция получила в теории филэмбриогенеза, предложенной А. Н. Северцовым. Современное учение о Рекапитуляция разработано И. И. Шмальгаузеном. Рекапитуляция обусловливается существованием в организме сложной системы корреляций и чаще проявляется в особенностях развития взаимосвязанных органов и структур. К Рекапитуляция ведут сдвиги в конечных стадиях формообразования не организма в целом, а лишь отдельных органов. Эти сдвиги представляют собой надставки (см. Анаболия) из новых корреляций, которые вводятся в онтогенез после реализации основных морфогенетических процессов. Примеры Рекапитуляция: закладка у зародышей наземных позвоночных животных жаберных щелей, соответствующих жаберным щелям их рыбообразных предков; смена головной, туловищной и тазовой почек в онтогенезе высших позвоночных повторяет последовательность развития органов выделения в филогенезе их предков; дихотомическое ветвление первых листьев у папоротникообразных повторяет дихотомическое ветвление, характерное для их предков — палеозойских псилофитов; у лягушки в период метаморфоза зрение основано на использовании витамина A2, как у пресноводных рыб, а к моменту завершения метаморфоза сопровождается использованием витамина A1, что характерно для наземных позвоночных.

Рекапитуляци

Между изменениями в онтогенезе и в филогенезе существует параллелизм. Геккель (Haeckel, 1866*) положил это в основу своего знаменитого закона «Онтогенез есть повторение филогенеза». Геккелевская теория (рекапитуляции широко обсуждалась (см. Garstang, 1922; Rensch, 1959; Lovtrup, 1978*) и нередко отбрасывалась, однако, как отмечает Лёвтрап (Lovtrup, 1978*), в ней есть доля истины.

Филогенетические изменения иногда происходят путем прибавления к онтогенезу предков новых терминальных стадий (Rensch, 1959; Gould, 1977; Lovtrup, 1978*). Так, у саргана (Веlone) развились очень длинные челюсти, похожие на щипцы, благодаря продлению онтогенеза по сравнению с такими более консервативными родственными формами, как Atherina (Rensch, 1959*). Добавление новых терминальных стадий может сопровождаться ускорением развития, так что общая продолжительность онтогенеза остается более или менее постоянной (Gould, 1977*).

В тех случаях, когда имеют место такого рода онтогенетические изменения, онтогенез более продвинутой формы действительно проходит через стадии, соответствующие взрослым формам её филогенетических предков. В таких случаях можно говорить, что онтогенез повторяет филогенез.

Как отмечает Лёвтрап (Lovtrup, 1978*), закон рекапитуляции оказывается справедливым, когда эволюционное изменение выражается в терминальных надставках к процессу развития. Это особый, по-видимому, достаточно обычный, но не универсальный случай. Поэтому заключение Геккеля не является всеобщим законом, но вместе с тем оно не отвергнуто и остается полезным обобщением.

Параллелизм между онтогенетическими и филогенетическими изменениями был давно отмечен Бэром (Von Baer, 1828*), который сформулировал и истолковал его иначе. Концепция Бэра получила широкое признание.

Бэр (Von Baer, 1828*) отмечает, что сходство между зародышами родственных групп больше, чем между взрослыми особями этих же групп. Развивающийся зародыш проходит через ряд стадий, отражающих план строения тех различных групп, к которым он принадлежит, и притом в последовательности от более обширных групп к более подчиненным. В онтогенезе более общие признаки появляются раньше, чем более специальные; от признаков, характеризующих класс, семейство и род, развитие приводит к конечным видоспецифичным признакам (Garstang, 1922; Lovtrup, 1978*).

Концепция Бэра содержит в себе элемент рекапитуляции. Лёвтрап (Lоvtrup, 1978*) предлагает поэтому различать рекапитуляцию по Бэру и рекапитуляцию по Геккелю. Первая представляет собой более общую концепцию.

Лёвтрап (Lovtrup, 1978*) формулирует соотношение между онтогенезами в дивергентных филетических линиях следующим образам: «В процессе онтогенеза члены некой группы таксонов-близнецов следуют одним и тем же путем рекапитуляции вплоть до стадии их дивергенции на отдельные таксоны».

Относительные скорости роста

Морфологическая дивергенция между производной группой и её предком или между сестринскими линиями может вылиться, как мы видели, в онтогенетические различия, а последние в свою очередь — в различия по скоростям роста разных частей тела. Томпсон (Thompson, 1917, 1942, 1961*) использовал декартовы координаты для того, чтобы сравнивать дивергентные формы тела в родственных родах, принадлежащих к различным крупным группам животных: ракообразным, кишечнополостным, рыбам, рептилиям, птицам, млекопитающим. Примеры по рыбам показаны на рис. 33.1. Стандартный тип для каждой пары родственных форм изображен слева, а дивергентный, или «деформированный», — справа.

На рис. 33.1, А видно, что стандартный тип (слева) можно преобразовать в дивергентный тип (справа), повернув вертикальные оси на определённый угол. На рис. 33.1, Б связь дивергентного типа со стандартным можно выявить, переходя от прямоугольных координат к полярным. Другие способы преобразования показаны на рис. 33.1, В и Г.

Эти сравнения позволяют сделать вывод, что реальное филогенетическое изменение влечет за собой изменение относительных скоростей роста разных частей тела в процессе онтогенеза. Так, на рис. 33.1, В форма тела дивергентной взрослой особи сложилась в результате повышения по сравнению со стандартным типом скорости роста переднего конца тела и понижения скорости роста хвостовой части.

Дальнейшее развитие этих представлений воплощено в концепции аллометрического роста (Huxley, 1932; см. также Rensch, 1959*). Каждая часть тела имеет свою характерную и зачастую постоянную скорость роста в течение онтогенеза. Разные части тела нередко обладают различной скоростью роста. Соответственно пропорции тела детерминируются продолжительностью периода роста и размерами, достигаемыми на взрослой стадии.

^ Принцип аллометрии может быть распространен на сравнения между родственными видами или родами. Можно ожидать, что в родственных группах с различными размерами взрослых особей будут наблюдаться различные пропорции тела.

Рога у самцов оленя, например, обладают положительной аллометрией, так что с увеличением размеров тела увеличиваются и размеры рогов, причём не только абсолютно, но и по отношению к размерам тела. У мелких видов оленей рога очень небольшие, а у самого крупного из оленей современной эпохи — вымершего гигантского оленя Megaloceros giganteus — были чрезвычайно большие рога (Huxley, 1932; Simpson, 1949, 1967*).

Прогрессивное развитие рогов наблюдается у титанотериев — от раннего эоцена до раннего олигоцена, как показано на рис. 33.2 (Osborn, 1929*). У раннеэоценового титанотерия Eotitanops рогов не было (рис. 33.2, А). На лицевой части черепа средне- и позднеэоценовых титанотериев имелись небольшие костные бугры (рис. 33.2, В и В). Роговидные бугры средней величины имелись у раннеолигоценового рода Megacerops, a очень большие рога были у другого олигоценового рода, Вrопtotherium (рис. 33.2, Г).

Рис. 33.1. Сравнение формы тела у пар близких видов рыб с использованием декартовых координат. Для каждой пары слева изображен стандартный, а справа — «деформированный» тип. A. Argyropelecus olfersi (слева) и Sternoptyx diaphana (справа). Б. Scarus (слева) и Pomacanthus (справа). В. Polyprion (слева) и Pscudopriacantlius altus (справа). Г. Diodon (слева) и Orthagoriscus mola (справа), (D'Arcy Thompson, 1961.*)

Это направление эволюции можно объяснить в терминах аллометрических скоростей роста. Рога титанотериев обладают положительной аллометрией, т. е. их относительные размеры возрастают с увеличением абсолютных размеров. У эоценовых и олигоценовых титанотериев наблюдается увеличение размеров тела (рис. 33.2). Если размеры тела не достигали некоторой пороговой величины, то рога не развивались. У более крупных животных рога были очень велики. Отбор на увеличение общих размеров тела, очевидно, приводил к коррелированному возрастанию относительной величины рогов (Huxley, 1932; 1942; Stanley, 1974*).

Рис. 33.2. Эволюция рога у титанотериев. A. Eotitanops borealis (ранний эоцен). Б. Manteoceras manteoceras (средний эоцен). В. Protitanotherium emarginatum (поздний эоцен). Г. Brontotherium platyceras (ранний олигоцен). (Osborn, 1929.*)

Генетика развития

Генетика развития анализирует изменения, происходящие в процессе онтогенеза, и их филогенетические эффекты до более глубокого уровня причинности — до уровня генов. Как подчёркивали ранее Гексли (Huxley, 1932*) и Гольдшмидт (Goldschmidt, 1938*), многие гены достигают своих фенотипических эффектов, управляя скоростями процессов развития; это могут быть скорости роста, скорости синтеза ростовых веществ, сроки дифференцировки и т. п. Гены, регулирующие скорости, образуют промежуточное звено между отбором и филетическим изменением.

Классическим примером развития, контролируемого генами, служит форма плода у культурных сортов тыквы Cucurbita pepo (Sinnott, Hammond, 1930; Sinnott, 1936*). У разных сортов тыквы плоды имеют дисковидную, сферическую или продолговатую форму. Различные формы могут быть описаны через соотношения скоростей роста в ширину и в длину.

^ Относительные скорости роста по разным осям роста контролируются взаимодействиями между геном I и системой генов А—D. Действие некоторых аллельных форм генов А, В, С и D создаёт короткие продольные оси, что приводит к развитию дисковидных плодов. Доминантный аллель гена I действует в противоположном направлении, вызывая рост в длину. Между действием этих двух рядов генов существует равновесие. Несколько аллельных комбинаций, содержащих преимущественно гены, укорачивающие оси роста (например, AABBii), приводят к развитию дисковидных плодов. А генотипы, содержащие смесь генов, укорачивающих и генов, удлиняющих оси (например, AAccii), дают сферические плоды (Sinnott, Hammond, 1930*).

Многие гены активны только на той или другой стадии жизненного цикла. Это иллюстрируют гены, детерминирующие запасные белки в соевых бобах (Glycine max). Эти гены активны только на эмбриональной стадии. У взрослых растений они имеются, но неактивны (NRG Board, 1984*).

Регуляция

От концепции регуляции развития — один шаг до концепции регуляторных генов. В настоящее время обеим этим концепциям уделяется большое внимание при обсуждении онтогенеза и филогенеза. Эволюционное значение генетической регуляции развития отрицать невозможно.

Однако термин «регуляторный ген» в том смысле, в каком его попользуют в современной литературе, имеет более широкий смысл. Регуляторные гены в строгом смысле слова противопоставляют структурным генам. Структурные гены детерминируют синтез белков, будучи более или менее эквивалентны классическим генам, тогда как регуляторные гены контролируют действие структурных генов. Разделение генов на структурные и регуляторные возникло в результате исследований на бак териях, к которым оно применимо. В первоначальной форме его широко распространяли на высшие организмы, для которых оно непригодно.

Рассмотрим положение дел у высших растений. У них нет ни одного класса регуляторных генов. Регуляция обеспечивается гетерогенным комплексом контролирующих генов. В этот комплекс входят гены-ингибиторы, минус-модификаторы, системы оппозиционных генов, гетерохроматиновые блоки и контролирующие элементы (которые, возможно, представляют собой гетерохроматиновые блоки). Кроме того, у высших растений проводить различие между регуляторными и структурными генами невозможно. Некоторые типы контролирующих генов на самом деле являются структурными генами; хорошим примером служат ингибиторы (см. Grant, 1975*).

Поэтому, когда тот или иной автор, принимающий деление на структурные и регулятарные гены, приходит к заключению, что эволюция высших организмов зависит прежде всего от регуляторных мутаций и только во вторую очередь — от изменений структурных генов, это заключение не основывается на строгом анализе генетических элементов у эукаркот. Между тем именно такое заключение делают многие авторы (например, Wilson, 1975; King, Wilson, 1975; Bush, 1975; Gould, 1977*).

В ряде работ (например, Wilson, 1975; King, Wilson, 1975*) регуляцию развития объясняют также побочными эффектами хромосомных перестроек. Высказывается мнение, что изменения последовательности участков приводят к эволюционным изменениям, изменяя тип и характер онтогенетического развития. Это современная версия концепции «паттерн-эффекта» (Goldschmidt, 1940*), которая в свою очередь представляет собой расширение представлений об известном явлении эффекта положения.

Известные эффекты положения обычно бывают гибельными, и вряд ли их можно считать подходящим сырым материалом для эволюции. Кроме того, хромосомные перестройки обладают, помимо эффекта положения и другими генетическими эффектами. Вдобавок эволюция некоторых групп происходила без заметных хромосомных перестроек (например, сем. Fagaceae; см. Grant, 1981*). Положение о том, что «паттерн-эффект» играет важную роль в эволюции, регулируя развитие, допустимо и даже правдоподобно, однако оно требует гораздо больше доказательств, чем имеется в настоящее время.

Канализация

Процесс развития канализирован; он устойчив к внешним давлениям, которые могли бы заставить его отклониться от нормального пути (Waddington, 1957; Whyte, 1965*), Если фенотипический продукт развития адаптивен, то можно предполагать, что отбор благоприятствовал канализированым генотипам, т. е. генотипам, которые приводят к развитию одного и того же признака в различных средах.

Таким образом, канализация развития представляет собой консервативную силу в эволюции. Канализированное онтогенетическое развитие устойчиво к радикальному изменению. Генные мутации или рекомбинации, коренным образом изменяющие нормальное развитие, будут элиминироваться. Сохраниться могут только те генетически детерминированные изменения онтогенеза, которые означают относительно небольшие сдвиги в процессе развития. Предсуществующая морфологическая структура ограничивает диапазон генных мутаций и рекомбинаций, которые могут способствовать адаптации (Waddington, 1957; Whyte, 1965; Stebbins, 1974*).

В случае такого изменения среды, которое потребует возникновения нового и притом иного признака, канализация развития в силу своей консервативности может оказаться фатальной. И в самом деле, вымирание — явление обычное. Это, однако, не единственный возможный исход и существуют некоторые пути, позволяющие избежать его.

На ювенильных стадиях онтогенеза обычно отсутствуют специализированные признаки, имеющиеся у взрослых особей. Контролируемые генами изменения скорости развития, ведущие к педоморфозу, могут поэтому вывести ту или иную группу из состояния её нынешней специализации и дать ей возможность развиваться в новых направлениях (Huxley, 1942; de Beer, 1951; Hardy, 1954; Тахтаджян, 1959a, b*). Широкое распространение педоморфных признаков среди растений и животных позволяет считать, что эволюция следовала по этому пути довольно часто.

^ 28. Закон целостности онтогенеза, или закон Дриша

1. Целостность организма ≈ его внутреннее единство, относительная автономность, несводи╜мость еk 747c28hh 5;о свойств к свойствам отдельных его час╜тей, подчиненность частей целому ≈ проявляется в течение всех стадий онтогенеза. Таким образом, онтогенез представляет собой упорядоченное един╜ство последовательно чередующихся состояний це╜лостности. В целостности индивидуального разви╜тия проявляется органическая целесообразность.

I 2. Целостность онтогенеза базируется на дейст╜вии системно-регуляторных факторов: цитогенети-ческих, морфогенетических, морфофизиологических, гормональных, а у большинства животных также нейрогуморальных. Эти факторы, действуя по прин╜ципу обратной связи, координируют ход развития и жизнедеятельность организма как активного це╜лого в тесной связи с условиями окружающей сре╜ды.

! 3. Свойство целостности имеет количественное выражение, неодинаковое для представителей раз╜ных видов, для разных особей, стадий и состояний организма. У растений целостность, как правило, выражена в меньшей степени, чем у животных. В процессе регенерации, т. е. восстановления утра╜ченных частей или восстановления организма из части, целостность возрастает. Усложнение органи╜зации в процессе онтогенеза и филогенеза, усиле╜ние координирующей функции системно-регулятор╜ных факторов организма означают возрастание це╜лостности.

4. Филогенетические изменения суть изменения целостных═ онтогенезов,═══ протекающие═ в═ условиях воздействия естественного отбора на системно-регу-ляторные факторы. Поэтому свойство целостности сохраняется организмами не только в их индивиду╜альном,═ но и═ историческом═ развитии.═ Изменения, разрушающие целостность, отметаются отбором. Закон теоретической биологии, который═══ в═══ истории науки связан с именем═══ немецкого эмбриолога═══ Ганса Дриша (1867≈1914), гласит, что индивидуальное разви╜тие организма есть целостный процесс и будущее со╜стояние каждого развивающегося элемента есть функ╜ция его положения в целом. Конкретизируя и развивая в свете научных данных эту формулировку (в противо╜вес ее идеалистической трактовке в витализме), мы и приходим к закону целостности онтогенеза ≈ к закону, дающему материалистическое толкование одной из са╜мых сложных сторон индивидуального развития орга╜низма.

Обращаясь к истории открытия этого закона, отме╜тим, что им обусловлен принцип корреляции, установ╜ленный Кювье и позволивший этому ученому реконст╜руировать по отдельным остаткам строение многих ис╜копаемых животных в целом. С этим же законом связа╜но явление коррелятивной изменчивости, на которое об╜ратил внимание Дарвин. Для понимания целостности онтогенеза существенное значение имело раскрытие И. П. Павловым и его учениками роли центральной нервной системы как регуляторного фактора, обеспечи╜вающего целостность организма животных и человека. Системный характер процессов старения человека и жи╜вотных показан в исследованиях А. В. Нагорного и его сотрудников. Целостность растительного организма в процессе его индивидуального развития исследовал М. X. Чайлахян и другие физиологи растений. Большое значение в раскрытии целостности онтогенеза имели эм╜бриологические исследования, у истоков которых стоя╜ли К- Ф. Вольф и К. М. Бэр. Глубокую эволюционную трактовку целостности организмов в их индивидуальном и историческом развитии дал И. И. Шмалыаузен, раз╜вивший идеи А. Н. Северцова по этому вопросу.

Рассмотрим подробнее некоторые стороны тех обоб╜щений, которые составляют основное содержание зако╜на целостности онтогенеза. Известно, что индивидуаль╜ное развитие всех организмов носит стадийный харак╜тер. У вирусов стадии связаны с жизненным циклом, с их репродукцией и переходом из одной клетки в другую. Индивидуальное развитие одноклеточных включает фа╜зы клеточного цикла ≈ такие, например, как митоз, предсинтетическую фазу, фазу синтеза ДНК и постсин╜тетическую фазу. В онтогенезе многих растений выделя╜ются хорошо различимые стадии чередования поколений (полового и бесполого). У растений и особенно животных четко разграничены стадии: эмбриональная, моло~ дости, зрелости и старости. Возможно и более дробное членение онтогенеза.

Соответственно стадиям развития и уровню целост╜ности следует различать: 1) цитогенетическое целое, присущее отдельной делящейся клетке; 2) эмбриональ╜ное целое, характеризующее фазы дробления яйца, диф-ференцировки, морфогенеза и роста зародыша в зароды╜шевых оболочках; 3) постэмбриональное онтогенетичес╜кое целое, характерное для стадий молодости и зрелос╜ти; 4) инволюционное целое, отражающее системный характер инволюционного развития организма на ста╜дии старости.

Для каждого уровня целостности характерна своя совокупность системно-регуляторных факторов. Однако, появившись на одной стадии развития, конкретный фак╜тор может сохраняться в той или иной форме и на по╜следующих, интегрируясь с новыми регуляторными сис╜темами.

В цитогенетическом целом, отдельно делящейся клет╜ке, основное регуляторное значение имеет цитоплазма-тический контроль, а затем взаимодействие ДНК, РНК и белков. Генетическая информация в процессе матрич╜ного синтеза переходит с ДНК на РНК, а с РНК на бел╜ки. В свою очередь, осуществляя обратную связь, бел╜ки-ферменты и метаболиты-эффекторы играют роль ре╜гуляторов функционирования ДНК. Другую сторону це╜лостности клетки составляет свойство раздражимости, проявляющееся в ее структурном и функциональном ре╜агировании на воздействия среды.

В эмбриональном целом вступают в действие морфо-генетические системы регуляции, проявляющиеся в кле╜точном и тканевом взаимодействии при посредстве бел╜ков, играющих роль индуцирующих факторов эмбриоге╜неза. При этом имеют значение и другие факторы, обус╜ловливающие целостность эмбрионального развития. Например, его пространственно-временная организация, фиксация каждого элемента развивающейся системы во времени и пространстве, полярность и самоорганизация системы, взаимная самонастройка, коадаптация ее эле╜ментов.

У высшего растения большое значение имеет взаимо╜действие листьев и корня со стеблем, на котором форми╜руются генеративные органы. Помимо потоков питательных веществ,═══ взаимодействие══ осуществляют══ системы гормональной регуляции и раздражимости растений.

У животных на постэмбриональных стадиях ведущее значение для поддержания целостности имеют нейрогу-моральная и гормональная регуляции. Вместе с тем дей╜ствуют механизмы более частной морфофизиологическон регуляции: непосредственное взаимодействие органов, тканевое и клеточное взаимодействие. На протяжении всех стадий онтогенеза у растений и животных функцио╜нируют внутриклеточные системы регуляции.

Системно-регуляторные факторы обеспечивают со╜хранение относительного постоянства, самотождествеи-ности организма и в то же время обусловливают его по╜ступательное развитие. Наряду с этими проявлениями системной самоорганизации, характерными для восходя╜щей ветви развития, на нисходящей ее ветви, в стадии старости, имеет место системная дезорганизация.

Роль системно-регуляторных факторов, обеспечиваю╜щих целостность развития, все конкретнее и полнее рас╜крывается в экспериментальных аналитических исследо╜ваниях молекулярной биологии развития организма. Сложность возникающих при этом проблем обусловлена тем фактом, что ход развития организма во всей полно╜те этого процесса не предопределен ДНК клетки, а обус╜ловлен развивающимся целым (цитогенетическим, эм╜бриональным и т. д.). Поэтому аналитическое расчлене╜ние факторов развития, определение их только структу╜рой ДНК недостаточны для познания закономерностей онтогенеза. Этот подход, весьма сложный сам по себе, должен быть интегрирован в научном анализе, основан╜ном па системно-историческом осмыслении эксперимен╜тальных фактов индивидуального развития организма как целого. Это усложняет задачу исследователя, но только таким путем, через анализ системных факторов развития, можно раскрыть целостность онтогенеза, без чего невозможно познать еk 747c28hh 5;о в полной мере

^ Физиологе - биохимическая сущность══ жизни

изиология, биологическая и биофизи╜ческая химия тесно соприкасаются с теоретической биологией, поскольку совместно с ней решают вопрос о био╜химических критериях и физиолого-

________══════ биохимической════ сущности════════ жизни.

Именно к этой общей области указан╜ных наук относятся излагаемые ниже закон химического состава живого вещества, и закон си╜стемной организации биохимических процессов. В основе этих законов лежит предложенное Энгельсом определе╜ние: ╚Жизнь ≈ это способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекра╜щается и жизнь╩3.

Энгельс не считал свое определение исчерпываю╜щим, и рассматривая физиолого-биохимическую сущ╜ность жизни, мы должны расширить рамки этого опре╜деления с учетом более поздних обобщений и формули╜ровок, учитывающих последующее развитие науки в этой области.

^ Генетическая корреляция - особый тип корреляций, используемый в биометрической генетике для выяснения генетических причин статистической связи между количественными признаками. Высокие генетические корреляции позволяют предположить, что в основе фенотипических корреляций может лежать общий генетический контроль обоих признаков.

Различается несколько форм Корреляция (в биологии): геномная Корреляция (в биологии), обусловленная множественным действием наследственных факторов (плейотропия), а также действием более тесно связанных между собой генов (хромосомная Корреляция (в биологии)); морфогенетическая Корреляция (в биологии) — взаимозависимость во внутренних факторах индивидуального развития. При этом имеет место связь между двумя или многими морфогенетическими процессами. Так, было показано, что зачаток хордомезодермы оказывается индуктором, определяющим развитие центральной нервной системы, глазной бокал индуцирует хрусталик и т. д. Морфогенетические Корреляция (в биологии) определяют место и размеры развивающегося органа. Т. к. морфогенетические процессы приводят к изменению взаимоотношений органов, то возникают и новые морфогенетические Корреляция (в биологии) Т. о., в процессе индивидуального развития постепенно развёртывается последовательная система морфогенетических Корреляция (в биологии), которая оказывается одним из главных факторов онтогенеза, поддерживающих в течение всего развития целостность организма. Данные, накопленные биологией развития, позволили некоторым авторам подразделить эти Корреляция (в биологии) на ростовые Корреляция (в биологии), зависящие от активности нервной системы, функциональные (эргонтические), гормональные и др. Филогенетические, или филетические, Корреляция (в биологии) — соотносительные изменения органов в процессе эволюции организмов — А. Н. Северцов выделил как самостоятельное явление (см. Координация).

^ 29.

Филогенез таксонов

Для анализа закономерностей филогенеза, кроме вышеизложенного во­проса о роли организации особи в определении направления и темпов эволюции, важен вопрос о среде, в которой происходит эволюция таксонов и которая влияет на направление преобразований составляющих его особей. В процессе микроэволюции направление отбора определяется направлением изменений окружающей среды, т. е. условий борьбы за существование, и тем спектром наследственных уклонений, который в данный момент имеется в популяции и может подвергаться отбору в данных условиях. Необходимо подчеркнуть, что экологическая ниша—это не только условия обитания вида, но и среда, где действует отбор, т. е. среда, где протекает эволюция вида. На длительных (макроэволюционных) периодах эволюции процесс смены ниши определяется организацией особей вида и условиями среды, а их взаимодействие обусловливает дальнейшую перестройку орга­низации, т. е. направление филогенеза.

^ АДАПТИВНАЯ ЗОНА

1) определённый тип местообитаний с характерной совокупностью специфических экологических условий (море, пресные водоемы, суша, почва и т. п.), представляющий среду обитания для различных групп организмов, вырабатывающих соответствующие адаптации.

2) Совокупность адаптивных возможностей, характеризующая группу организмов (определенные типы адаптаций, основные способы использования ресурсов внешней среды, общие черты образа жизни, характерные для таксона в целом). В этом смысле говорят, например, об адаптивной зоне класса птиц, отряда змей, семейства кошачьих и т. п. Сменой адаптивных зон объясняют макроэволюционные преобразования.

^ 30. ОСВОЕНИЕ НОВЫХ АДАПТИВНЫХ ЗОН

Само наличие адаптивных зон как конкретных комплексов условий среды, канализирующих филогенез,, а также представление об относительной прочности их границ заставляет рассмотреть вопрос о том, какие таксоны и при каких условиях могут осваивать новые, не свойственные им ранее адаптивные зоны и каковы свойства новых зон (сред обитания), допускающие в них вселение новых обитателей. Можно предполагать, как это обычно и делается, что чем выше эврибионтность таксона и пластичнее его организация, тем больше вероятность попадания какого-то вида этого таксона в такую экологическую нишу, которая позволит ему в ходе дальнейшего филогенеза за

144

пять новую адаптивную зону и стать родоначальником нового таксона надвидового ранга.

Е. Коп (Соре, 1904), по-видимому, первым попытался обсудить организационные особенности форм — родоначальников новых таксонов. Сформулированный им «принцип неспециализированно-сти предков» был основан на наблюдении, что дочерний таксон всегда связан своим происхождением не с высшими, согласно Копу, специализированными представителями исходного таксона, а с низшими, неспециализированными (генерализованными), его представителями. Принцип Копа получил широкое признание (Шмальгаузен, 1969; Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969). В то же время оговорка (Соре, 1904), согласно которой не-сиециализированность определяется не отсутствием специальных приспособлений, а пластичностью организации, была забыта. Кроме того, постепенно накапливались данные, указывающие на происхождение больших таксонов от специализированных форм (Ги-ляров, 1949; Майр, 1968; Северцов, 19726; Amadon, 1943; Romer, 1946).

Вторым источником обсуждения вопроса о роли организации в возникновении надвидовых таксонов явилась общеизвестная теория преадаптации Кеио. Р. Гольдшмит (Goldsmidt, 1940) применил представление Кено о преадаптированности мутантных форм к происхождению больших таксонов. Согласно этим взглядам «многообещающие уроды», возникающие в результате редких системных макромутаций, становятся родоначальниками таксонов надвидового ранга в том случае, если они попадают в подходящие, соответствующие их особенностям условия среды. Подобные представления не выдерживают критики ни с позиций генетики, ни с позиций экологии. Известно, что чем сильнее изменение фенотипа под действием мутации, тем менее жизнеспособна мутантная особь. И обусловлено это не только нарушениями функционирования систем, обусловливающих связи организма с окружающей средой, но и нарушениями целостности организма. Редкие случаи нахождения в природе живых и достигших половой зрелости уродов не противоречат этому утверждению. Они лишь указывают на то, что в данный момент времени в данной популяции условия существования более благоприятны, чем обычно. Поэтому возникновение жизнеспособных макромутаций как основых больших таксонов невероятно (ср. Тахтаджан, 1983). Не менее невероятно одновременное возникновение двух или большего числа идентичных макромутаций, что было бы необходимо для полового размножения «многообещающих уродов», и не менее невероятно их попадание в подходящую среду: любая мутация возникает в популяции данного вида, занимающего определенную территорию и определенную экологическую нишу. Попадание в новую среду связано по меньшей мере с миграцией.

no этому вопросу способствовала продуктивному изучению организационных предпосылок освоения новых адаптивных зон и возникновения надвидовых таксонов.

2.5.2.1.

Экологические аспекты освоения новой зоны

О роли биогеоценотических факторов в эволюции писали многие авторы (Камшилов, 1961; Красилов, 1977; Сукачев, 1954; Яблоков-Хизорян, 1968 и др.). Однако М. С. Гиляров (1951) был, по-видимому, первым, кто обратил внимание на роль биоценотических отношений в освоении новых сред обитания. Им было показано, что некоторые сорняки, такие как черная полынь, осот, лебеда, и насекомые — вредители сельского хозяйства, например проволочники, первоначально представляли собой ассоциацию, сформировавшуюся на выбросах нор степных грызунов (сурков, сусликов и т. п.) как ценофобные (в смысле Разумовского, 1981) формы, приспособленные к жизни на перемешиваемых грунтах и не входящие в нормальную сукцессию степных биогеоценозов. При распашке целинной степи этот ценофобный комплекс получил широкое распространение именно благодаря его преадап-тированности и к жизни на обнаженном перемешиваемом грунте.

Иными словами, освоение новой среды обитания видами более низкого трофического уровня — продуцентами — обусловило освоение ее и связанными с ним консументами. Поскольку пашню нельзя рассматривать как среду, идентичную выбросам нор грызунов, можно считать, что в данном случае происходило освоение не только новой территории, но и новой адаптивной зоны, причем формами, с точки зрения условий их существования в экосистемах целинной степи специализированными, т. е. адаптированными к весьма узким и своеобразным условиям жизни.

К сходным представлениям пришел В. В. Жерихин (1978) на основе изучения путей формирования кайнозойской фауны насекомых и смены мезофита кайнофитом в середине мелового периода. Анализ темпов вымирания и темпов возникновения новых семейств насекомых с неокома и до кайнозоя включительно, прокоррелиро-ванных с данными палеоботаники, привел его к заключению, что покрытосеменные растения формировались как ассоциации цено-фобов, не входящих в сукцессии, определявшиеся коадаптирован-ньгми друг к Другу голосеменными и адаптированными к мезофит-ным растительным сообществам насекомыми. В апте—альбе произошла смена мезофита кайнофитом, названная В. В. Жерихи-ным «биоценотическим кризисом». Причиной этого кризиса явилось то, что ассоциации покрытосеменных, занимая какую-либо территорию, прекращали сукцессию первоначально существовавших на данной территории мезофитных ассоциаций. Поскольку кайнофитные ассоциации были ценофобными (интерстациальны-зми), они могли занять любую территорию со случайно разрушен

146

ными мезофитными ассоциациями, которые на этой территории больше уже никогда не восстанавливались. Вытеснение мезофита кайнофитом повлекло за собой массовое вымирание связанной с мезофитной растительностью энтомофауны. Лишь немногие формы оказались способными адаптироваться к новой растительности, и немногочисленные оказались уже адаптированными к ней. В результате на апт—альбское и сеноман — туронское время приходится резкое сокращение числа семейств насекомых, которое затем, начиная с сеноман — турона, быстро увеличивается по мере развития кайнофита и к концу мела достигает насыщения на уровне семейств.

В вышеизложенной картине важны следующие моменты: во-первых, как и в освоении пашни, пионерными являются цепофобы; во-вторых, распространение продуцентов влечет за собой их бурную эволюцию и не менее бурную эволюцию связанных с ними консументов (в данном случае, насекомых). За исключением масштабов двух рассмотренных биоценотических кризисов (а масштаб биоценотического влияния распашки в настоящее время трудно оценить за отсутствием исторической перспективы), оба описанных случая заметно отличаются по механизму.

Уничтожение целинной степи происходило под воздействием внешних по отношению к ней антропогенных воздействий, вытеснение мезофита кайнофитом — на основе конкуренции за территорию, т. е. отношений, возникающих внутри системы.

Эволюция, связанная со сменой биогеоценозов, была названа В. В. Жерихиным вслед за В. А. Красиловым (1969) некогерент-ной эволюцией в отличие от когерентной эволюции, характерной для коадаптации видов в рамках уже сформировавшихся сообществ, в рассматриваемой работе для мезофитных биоценозов — начала мела и кайнофитных—конца мела — начала кайнозоя. Для протекающей в рамках сформировавшихся сообществ и под их регулирующим воздействием когерентной эволюции характерны умеренные темпы, более низкие, чем допустимые по генетическим соображениям; примерное соответствие числа появляющихся и числа вымерших за тот же период времени таксонов данного ранга и относительно плавное течение преобразований организации. Когерентная эволюция — это главным образом коадаптация компонентов экосистем. При некогерентной эволюции, протекающей в условиях разрушения прежних эконосистсм, связанного с вымиранием господствующих форм и формирования новых экосистем, регулирующее действие ценотических факторов сведено к минимуму. В результате темпы эволюции возрастают, эволюция направлена в основном на адаптацию к новым условиям, она влечет за собой быстрое возрастание разнообразия таксонов, т. е. захват новых адаптивных зон и дробление их на подзоны.

^ Биологический прогресс

Биологический прогресс является основным, магистральным направлениям эволюции. Биологический прогресс характеризует отдельные группы организмов на определенных этапах развития органического мира. Критериями биологического прогресса служат следующие показатели (критерии):

1. Увеличение числа особей рассматриваемой группы.

2. Расширение ареала.

3. Интенсивное формо- и видообразование.

В итоге наблюдается выход в новую адаптивную зону с последующей адаптивной радиацией, то есть распространение в различных условиях обитания.

В настоящее время, в состоянии биологического прогресса, безусловно, находятся покрытосеменные растения, насекомые, птицы и млекопитающие.

Существует три основных способа достижения биологического прогресса: арогенез, аллогенез и катагенез, которые закономерно сменяют друг друга. Названные способы достижения биологического прогресса буду рассмотрены ниже.

^ Неограниченный прогресс. Наиболее общая форма биологического прогресса называется неограниченным прогрессом. Его содержание составляет осуществленное в условиях Земли развитие от простейших живых существ до человеческого общества как социальной формы движения материи. Выделяют следующие критерии неограниченного прогресса:

1. Увеличение относительной независимости от прежних условий существования.

2. Освоение более разнообразных условий обитания.

3. Повышение выживаемости особей.

4. Совершенствование информационных связей.

5. Автономизация онтогенеза.
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   10



Скачать файл (735.5 kb.)

Поиск по сайту:  

© gendocs.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации