Logo GenDocs.ru

Поиск по сайту:  

Загрузка...

Контрольная работа - Папоротникообразные.Строение, эволюция, размножение - файл 1.doc


Контрольная работа - Папоротникообразные.Строение, эволюция, размножение
скачать (221 kb.)

Доступные файлы (1):

1.doc221kb.19.11.2011 09:07скачать

содержание

1.doc

План

1. Возникновение и эволюция папоротникообразных ……………………………..2
2. Строение половых органов папоротникообразных ……………………..……... 2

3. Эволюция спороносных частей папоротникообразных..……………………….3

4.Бесполое размножение. Типы развития спорангия…………………………….....7

5.Гомоспория и гетероспория………………………………………………………...8

6.Эволюция гаметофита…………………………………………………………….…9


7.Чередование бесполового и полового поколений………………………………...10

8.Процеесс размножения...............................................................................................10
9.Литература…………………………………………………………………………….12
1. Возникновение и эволюция папоротникообразных.

Наивысшего расцвета папоротникообразные достигали в каменноугольный период, когда папоротникообразные занимали на суше огромные территории и были широко распространены по всему земному шару.

Папоротникообразные были представлены большим разнообразием форм, в том числе мощными древовидными папоротниками. В настоящее время папоротникообразные сохранились главным образом в виде травянистых растений. Древовидные папоротники произрастают в небольшом количестве только в тропиках. Очень не многие представители этого отдела являются водными растениями.

Папоротникообразные произошли от псилофитов. В эволюции папоротникообразных проявляется макрофилия. Первичные папоротники не имели развитых листьев.

В цикле развития папоротникообразных явно стал преобладать спорофит, который хорошо развит; гаметофит же морфологически, наоборот, сильно редуцирован, особенно у разноспоровых папоротников.

Дальнейшая эволюция папоротникообразных шла именно в направлении ещё большей редукции гаметофита, спорофит же развивался очень сильно, что способствовало появлению семенных папоротников, у которых оплодотворение яйцеклетки и дальнейшее развитие зиготы и зародыша происходило непосредственно на спорофите. Семенные папоротники в настощее время вымерли, они являются родоначальниками более высоко организованных растений - голосеменных.

В настоящее время папоротникообразные не имеют существенного практического значения, их используют как лекарственные (глистогонные), декоративные, редко как пищевые (в пищу употребляют молодые побеги).

В далеком же прошлом папоротники совместно с другими растениями образовывали огромные леса, в частности на Шпицбергене, Новой Земле, где благодаря им образовывались залежи каменного угля.

^ 2. Строение половых органов папоротникообразных.

Половые органы папоротникообразных представлены архегониями и антеридиями и имеют типичное строение. Среди папоротникообразных плауны и ужовники обладают крупными шарообразными антеридиями, погруженными в ткань гаметофита. Лишь верхушка их, слегка выдающаяся над поверхностью заростка, ограничена одним слоем ткани. Здесь можно отличить стенку антеридия. На всем остальном его протяжении она сливается с тканью гамегофита и как таковая от нее не отличается. Примерно того же типа антеридии мы встречаем у хвощей и маратциевых папоротников. Они лишь в меньшей степени погружены в ткань заростка, что, по-видимому, стоит в связи с менее мощным развитием вегетативной части гаметофита в этих группах. Типичные, лептоспорангиатные, папоротники обладают мелкими, сидящими на поверхности заростка антеридиями. Их стенка состоит из немногих клеток, и число сперматозоидов, развивающихся в них, относительно мало. Но большое число антеридиев, возникающих на заростке, восполняет это.Таким образом, строение антеридиев во всех группах папоротникообразных остается одинаковым. Везде антеридий представляет собой тело, имеющее однослойную стенку и заполненное внутри массой спермагенных клеток, дающих начало сперматозоидам.

Архегонии у папоротникообразных погружены брюшной частью в ткань заростка. Из нее выдается лишь шейка архегонии — короткая у лептоспорангиатных папоротников. Погружение брюшка архегонии в ткань заростка стоит, по-видимому, в связи со способом питания зародыша на ранних стадиях развития за счет запасов, находящихся в ткани заростка, и с образованием у зародыша ножки — особого органа, добывающего эти запасы. Расположение яйцеклетки, и, следовательно, зародыша непосредственно среди питательных веществ, представляет несомненное преимущество по сравнению с расположением вне их, то есть поверхностным положением архегония.Характерный вид антеридиев и архегониев и не менее характерное их строение, резко отличающие их от половых органов низших растений, ставят вопрос о происхождении антеридиев и архегониев высших растений, об их отношении к антеридиям и оогониям водорослей, поскольку именно водоросли мы считаем предками высших растений.

У гетероспоровых Pteridophyfa встречается редукция половых органов, идущей одновременно с редукцией всего полового поколения. Редукции в особенности подвергаются антеридии, в соответствии с гораздо ольшейредукцией мужского гаметофита. При этом она касается и числа образующихся на гаметофите антеридиев и числа развивающихся внутри их сперматозоидов; редуцируется и сама структура антеридия С биологической точки зрения отмеченная выше редукция мужского гаметофита и антеридиев понятна. Назначение микроспоры, мужской по функции, — производство сперматозоидов: развитие антеридиев и сперматозоидов, выход их в воду. Оно не требует продолжительного времени, в силу чего существование всего мужского поколения кратковременно. Поэтому нет надобности в снабжении его на более или менее продолжительное время питательным материалом. Малое число сперматозоидов, развивающихся в отдельном антеридии, восполняется большим количеством микроспор, образующихся в микроспорангии. Мелкие антеридии и очень большое число микроспор более выгодны с точки зрения затраты материала двух клеток (ризоидальной и базальной), имеется всего два антеридия.



В каждом из них развивается только 4 сперматозоида, сами же антеридии утратили характерный для них облик и две только клетки образуют их стенку. У Azolla остался один антеридий, у Marsilia и Pilularia их, как и у Salvinia, по два и несколько большее число клеток составляет их стенку. То же примерно можно сказать и об антеридиях селагинелл. Меньшей редукции подверглись архегонии разноспоровых форм. Они сохранили у них в общем свое строение; укоротилась шейка, в соответствии чем сильно сократилось число. Канальцевых клеток и в крайних случаях, как у Marsilia, шейковые канальцевые клетки исчезли совершенно, осталась лишь одна брюшная канальцевая.И в то же время они лучше обеспечивают половой акт, нежели немногие крупные антеридии, дающие большое количество сперматозоидов. Понятна и редукция архегониев. Поскольку весь половой процесс совершается в воде, нет надобности в специальном приспособлении для улавливания сперматозоидов и проведения их к яйцеклетке. Таковым приспособлением является у папоротников длинная шейка архегония.

Характерной чертой полового акта у папоротникообразных является присутствие капельножидкой воды, так как сперматозоиды могут двигаться только в воде.

^ 3. Эволюция спороносных частей папоротникообразных.

Спороносные части папоротникообразных отличаются разнообразием и характерным для каждого типа строением .У простейших папоротникообразных,- каковыми являются Psilophytales, крупные спорангии сидят на концах ответвлений их тела (Rhynia, Ногпеа) или на концах плодущих ветвей (Asteroxylon). Иногда они собраны в колосовидные образования (Zosterophyllum).

Спорофиллы Pteropsida являются спорофиллами-споролистьями в истинном смысле этого слова, так как имеют форму широких, большей частью сложных листьев, напоминающих вегетативные листья . На нижней поверхности они несут массу мелких спорангиев. У Ophioglossales спорофиллы расчленены на две части: вегетативную, листообразную, и плодущую, имеющую вид колоска. В середине ее проходит ось, на которой сидят крупные спорангии. У остальных Pteropsida такого расчленения нет, но в спорофиллах иногда редуцируется зеленая часть (мезофилл) и спорангии располагаются непосредственно на жилках (Aneimia, Osmunda и др.). Иногда спорофиллы своей формой резко отличаются от трофофиллов (Drymogloesum subcordatum, Rhipidopteris peltata и др.).

Из приведенной выше характеристики спороносных частей папоротникообразных видно, что каждому типу их, представляющему самостоятельную филогенетическую линию, присущ свой особый тип спорофилла. Это дает основание думать, что эволюция спороносных частей в каждом типе папоротникообразных проходила самостоятельно. Однако все они развились из общего источника, и таким источником были дихотомически разветвленные плодущие части не дифференцированного еще на основные органы тела гипотетического предка папоротникообразных .



Эволюцию спорофиллов в трех основных линиях эволюции папоротникообразных В. Циммерманн иллюстрирует следующей схемой (см. рис. 46). Все они развились из дихотомически разветвленных теломов примитивного папоротникообразного, причем одни из теломов были плодущими, другие — вегетативными. В первом ряду изображена эволюция спорофилла микрофилльных плаунообразных (Lyoo-Sporophyll как его называет В. Циммерманн). Ликоспорофилл представляет собой относительно небольших размеров лист, прорезанный одной средней жилкой и несущий в пазухе один спорангий. Как видно из схемы, за исходную форму для него можно принять часть первобытного папоротникообразного, состоящую из двух дихотомически разветвленных ветвей, сидящих на общей оси , при этом один развилок был плодущим, другой — вегетативным. Из этой формы развилась форма, изображенная на рис. 46, В. Здесь мы имеем: 1) более сильное развитие вегетативной части (Obergipfelung); 2) укорачивание частей, несущих спорангии, в результате чего произошло сближение спорангиев (агрегация и редукция); 3) смещение плодущей части на вегетативную и сращение их между собой.

Эти же процессы в дальнейшем привели к возникновению типа С, где все они выражены еще более резко. Вегетативная часть вследствие сращения принимает пластинчатую форму, раздвоенность ее верхушки указывает на «происхождение» из двух теломов. Спорангиеносные части сильно укорочены. Для стадий В и С характерно положение вегетативной и спороносной частей на общей части, на спарангиефоре. Такие споран-гиофоры наблюдаются у некоторых ископаемых форм, например у Sphenophyllum majus. Спороносные колоски его нерезко отграничены от вегетативных побегов и состоят из дважды дихотомически разветвленных спорофиллов, на верхней стороне которых, несколько отступя от места разветвления, сидят спорангии группами по 4 (рис. 47).В том же направлении, по-видимому, надо толковать строение колоска Spencenites, -относящегося к лепидодендронам. Spenoerites (рис. 47) имел ось, на которой помещались спорофиллы, располагавшиеся правильными мутовками (приблизительно по 10 спорофиллов в мутовке). Иногда они сидели тесной спиралью. Спорофилл представлял собой пластинку, прикреплявшуюся к оси коротким черешком. С нижней его стороны свешивалась широкая лопасть, а на верхней находился довольно массивный вырост, к которому коротенькой ножкой прикреплялся шарообразный или яйцевидный спорангий. Спорангий, следовательно, своей вершиной был направлен к месту прикрепления спорофилла. Здесь мы встречаемся, таким образом, с анатропией спорангия. Далее, оригинальное положение спорангия Spencenites мы можем рассматривать как смещение -плодущего телома на вегетативный, а в самом.спорофилле можем уловить явления сращения, Ubergipfelunga. Дихотомически разветвленные части тела первобытного предка папоротникообразных, состоящие из плодущих и вегетативных теломов, соединенных мезомами, послужили исходным пунктом для эволюции спорофилла папоротников, как они были и началом эволюции спорофиллов Lycopsida . Эволюция спорофилла папоротников (Ptero-Sporophylle, как его называет В. Циммерман) представлена в третьем ряду схемы (рис. 46). И здесь, как и в предыдущих случаях, имели место те же элементарные процессы. Uber-gipfelung привел к тому, что в дихотомической системе теломов дифференцировалась ось (К), плодущие теломы сдвинулись в стороны от нее. Далее последовала редукция стерильных частей (ножек) плодущих теломов, уплощение (расширение в одной плоскости) мезомов (h) и их срастание между собой краями вследствие чего получился плоский, листообразный орган (М) — филлоид со спорангиями, расположенными по.краям этого филлоида. Каждый спорангий соответствует отдельному плодущему телому, вошедшему в состав спорофилла. Так как число этих теломов может быть очень большим, то число спорангиев может достигать значительной величины. Агрегация спорангиев приводит к образованию собраний спорангиев или сорусов. Первоначальное положение спорангиев и соответственно сорусов было краевое,(N). Благодаря неравномерному разрастанию филлоида на одной из его сторон, сделавшейся впоследствии морфологически верхней, произошел сдвиг спорангиев (сорусов) на другую сторону, нижнюю (О, Р). При дальнейшем разрастании краев филлоида спорангии (.сорусы) оказались на относительно значительном расстоянии от края; они стали располагаться на поверхности.



Так можно себе представить возникновение спорофиллов папоротников. Эволюция их протекала одновременно с эволюцией вегетативных листьев. В дальнейшей их эволюции возник ряд образований, характерных для спорофиллов папоротников. Произошло обособление сорусов, получивших у многих папоротников весьма характерную форму и не менее характерное положение на спорофилле. В самом сорусе образовалась плацента, лучше обеспечивающая питание развивающихся спорангиев и спор, индузиумы как орган защиты и др. При этом у одних представителей филлоидная часть спорофилла получила сильное развитие, у других, наоборот, она подверглась редукции именно в своей зеленой части (мезофилл), вследствие чего произошла резкая диффереицировка на спорофиллы и трофофиллы, в крайних случаях дошедшая до того, что у спорофиллов мезофилл не развивается совершенно и спорангии сидят прямо на жатках.

Спорофилл папоротников, словом:, прошел весьма сложную и разнообразную эволюцию, сообразно со сложностью и разнообразием представителей этой группы. Своеобразное строение спорофиллов ужовников, разделенных на плодущую и вегетативную части, надо, по-видимому, понимать так, что эволюция их шла обособленно в вегетативной части (вегетативных теломов.) и в плодущей (плодущих теломов). Вегетативные теломы в результате элементарных процессов дали начало листообразному органу, а плодущие теломы в результате преимущественно агрегации и редукции превратились в спороносный колосок. В пор. Marattiales следует отметить своеобразную черту их эволюции — тесное срастание между собой спорангиев в сивангии. Системы вегетативных теломов дали начало трофофиллам, плодущие теломы, перемешанные с вегетативными, образовала спорофиллы. Следовательно, трофофиллы и спорофиллы развивались независимо друг от друга.

Однако более вероятен другой путь эволюции папоротников. Именно, из системы перемешанных между собой плодущих и бесплодных теломов возникли ,описанным ранее ,путем листообразные органы, несущие по краям спорангии или сорусы их — птероспорофиллы. Следовательно, различия между спорофиллом и трофофиллом первоначально не было, и листовидные органы (филлоид, кладодиевый лист) служили как для питания, так и для размножения.

Далее последовало разделение этик функций во времени: лист сначала был трофофиллом, затем на нем появлялись спорангии, и он становился спорофиллом. Такого рода отношения наблюдаются у многих современных папоротников (Dryopteris filix mas, D. phegopteris и др.). У других папоротников разделение функций размножения и питания произошло не только во времени, но и, так сказать, в пространстве, то есть в начале сезона возникают трофофиллы, а после них развиваются спорофиллы, зачастую резко отличающиеся от трофофиллов. В этом случае спорофиллы образовались путем редукции мезофилла у спорофиллов, не отличавшихся от трофофиллов, на что указывают переходные формы между вегетативными и спороносными листьями (Osmunda и др.).

С нижней стороны щитка свешивались 6—7 спорангиев, наполненных микроспорами. На том же черешке, ниже спорофиллов, находились перистые или перистосложные листочки. Мегаспорангий у Lyginopteris имели вид семяпочек, своим строением напоминающие семяпочки саговников. Как показывает продольный разрез через семяпочку Lyginopteris (рис. 51), всю среднюю часть ее занимал эндосперм (женский заросток). Снаружи он был окружен нуцеллусом, плотно срастающимся с покровом. На верхушке нуцеллус давал высокий конический вырост, через микропиле выдающийся наружу. Между этим выростом и покровом находилась пыльцевая камера, в которую попадали микроспоры. Снаружи весь мегаспорангий был одет особой плюской, на внешней поверхности которой находились характерные железы. Через ножку мегаспораигия в его нижнюю часть входил сосудистый пучок. Он давал ответвления, направляющиеся, с одной -стороны, в плюску, с другой — в интегумент. Это дает основание считать, что и интегумент и плюска произошли путем срастания листьев, окружавших мегаспорангий и служивших ему защитой. Мегаспорангии сидели на конечных разветвлениях мегаспорофилла (ножках), которыми они прикрепились или непосредственно к rachisy или к его- ответвлениям. Таким образом, мегаспорофилл имел довольно сложное строение. В зависимости от того, какого взгляда придерживаться в вопросе о происхождении семенных папоротников, то и эволюцию их спорофиллов должны представлять себе различно.



^ 4.Бесполое размножение. Типы развития спорангия.

Как известно, у папоротникообразных существует два типа развития спорангия: евспорангиатный и лептоспорангиатный.При развитии спорангия по евспорангиатному типу в образовании его участвует целый участок ткани или во всяком случае группа клеток.Сам же спорангий в большинстве случаев отличается крупными размерами и толстой, многослойной стенкой.

Лептоспорангиатный тип характеризуется тем, что спорангий возникает из одной, эпидермической клетки, имеет небольшую величину и тонкую, однослойную стенку, снабженную более или менее ясно выраженным кольцом.

По евспорангиатному типу развиваются спорангии у Psilotales, плаунов, хвощей, ужовников, маратциевых, у всех голосемянных. По этому же типу, вероятно, развивались спорангии у ископаемых представителей Lycopsida и Sphenopsida.

Лептоспорангиатный тип развития спорангия характеризует типичные папоротники (пор. Filiсales). Он отличается тем, что спорангий здесь возникает из одной эпидермической клетки, и сам спорангий имеет однослойную стенку и относительно малые размеры. Развитие его происходит по следующей схеме (рис. 74).

Клетка эпидермиса плаценты разрастается, выпячивается над общим уровнем эпидермиса и отделяется поперечной перегородкой от остальной ткани плаценты. Эта отделившаяся клетка и дает начало всему спорангию. В ней появляется горизонтальная перегородка, разделяющая ее на 2 клетки: нижнюю — меньшую, плоскую и верхнюю — большую, выпуклую. Нижняя в дальнейшем образует ножку спорангия, из верхней же развивается самый спорангий. В верхней клетке появляются последовательно три косые перегородки, пересекающие друг друга под некоторым углом. Первая перегородка проходит почти вертикально под небольшим углом к горизонтальной стенке, вторая пересекает под острым углом первую, а третья (на рисунке невидимая) пересекает тоже под острым углом две первые. Эти перегородки разделяют одноклетный зачаток спорангия на четыре клетки: одна из них занимает верхушку его и имеет форму трехгранной пирамиды, обращенной вершиной вниз, а выпуклым основанием наружу; три остальные лежат ниже ее, примыкая к ее граням. Далее, в пирамидальной клетке образуется горизонтальная перегородка. Теперь весь зачаток состоит из пяти клеток— одной пирамидальной, внутренней, и четырех наружных, окружающих ее. Внутренняя клетка является археспориальной клеткой и в ней развивается содержимое спорангия — споры и выстилающий слой. Наружные же дают начало стенке спорангия. Они делятся только радиальными перегородками, так что стенка спорангия все время остается однослойной. В археспориальной же клетке появляются перегородки, параллельные ее граням. Отделившиеся таким образом четыре таблитчатые клетки дают начало тапетуму, внутренняя же является спорообразующей, из нее развиваются споры. Клетки тапетума снова делятся тангентальными перегородками, вследствие чего он становится двуслойным. В то же время делится и спорообразующая клетка, постепенно распадаясь на 16 клеток. Вскоре стенки клеток тапетума расплываются и протопласты их сливаются, образуя периплазмодий. Клетки же археспория обособляются друг от друга и округляются, превращаясь в материнские клетки спор, которые обычным путем дают начало спорам.

Евспорангиатный тип спорангиев встречается у наиболее древних и примитивных групп среди ныне живущих папоротникообразных. Он же характерен и для ископаемых папоротникообразных. Это заставляет смотреть на евспорангий как на древний, примитивный тип спорангия, от которого уже произошел лептоспорангий, свойственный к тому же более молодым группам папоротников (Filicales). Об этом говорит и то, что, как показывают сравнительные исследования, между евcпорангиатный и лептоспорангиатным типами развития существует ряд постепенных переходов, связывающих их между собой. Вместе с тем эти переходы указывают на ход эволюции лептоспорангия.

На рис. 75 дана схема заложения спорангия у различных папоротников: рис. а относится к типичному лептоспорангию (сем. Polypodiaeeae), а рис. g— к типичному евспорангию (Angiopteris). Между.ними располагаются промежуточные типы, принадлежащие к различным родам. Понятно, эволюция лептоспорангия совершалась в направлении, обратном расположению рисунков, то есть от g к а. У Angiopteris археспорий закладывается глубоко под поверхностью и самая археспориальная клетка имеет форму куба: ограничивающие ее стенки пересекаются под прямым углом. У Todea (сем. Osmundaceae) наблюдаются два варианта развития спорангия. В одном случае ([) археспорий имеет в разрезе трапециевидную форму, благодаря тому, что антиклины, ограничивающие археспорий, наклонены под некоторым углом друг к другу. В другом случае (более мелкие спорангии) эти антиклины пересекаются и археспорий принимает форму четырехгранной пирамиды, обращенной вершиной вниз, то есть форму, характерную для археспория лептоспорангия. И у Angiopteris и у Todea в образовании спорангия принимают участие и прилежащие к археспорию клетки.



Развитие спорангия у Schiziaea (d), Alsophila (с) и Ceratopteris (Ь) представляет переход к типичному лептоспорангиатному типу (а). Археспорий окончательно принимает форму четырехгранной пирамиды и все меньшее число эпидермических клеток идет на развитие спорангиев. У Polypodiaceae (а) весь спорангий развивается из одной эпидермической клетки.

Таким образом, эволюция спорангия у папоротников шла в направлении редукции, которая и привела к образованию лептоспорангия. Эволюция последнего, кроме того, выразилась в создании длинной и тонкой ножки, выработке кольца и в общем уменьшении количества производимых спорангием спор. В результате получился типичный лептоспорангий малой величины с длинной ножкой и однорядным кольцом. Число спор, образующихся в спорангии, невелико, но число спорангиев сильно возрастает, благодаря чему общее количество спор, производимых растением, не только не уменьшается, но и весьма увеличивается.

^ 5.Гомоспория и гетероспория.

По характеру спор среди архегониальных мы различаем две труппы растений — равноспоровые и разнозноспоровые (гомо-и гегероспоровые) формы. И те и другие встречаются во всех классах папоротникообразных. Это показывает, что гетероспория возникала в разных типах и классах самостоятельно и независимо. Естественно встает вопрос, какой тип спор мы должны считать первоначальным, исходным, иначе, развилась ли гетероспория из гомоспории или, наоборот, гетероспория дала начало гомоспории. Прямых указаний на то или иное решение вопроса мы не имеем, теоретически же возможно допустить и тот и другой ход эволюции. Однако, исходя из того факта, что гетероспория всегда связана с сильной редукцией гаметофита, принимая во внимание то, что примитивный гаметофит должен был быть хорошо развитым образованием, правильнее будет предположить, что гомоспория является примитивным признаком и первоначально все споры были гомоспорами, то есть при прорастании давали обоеполые заростки, несущие и антеридии и архегонии. В дальнейшей эволюции произошла дифферевцировка их на микроспоры и мегаспоры — мужские и женские споры.

Гетероталлизм в дальнейшей эволюции влечет за собой антероспорию: споры начинают различаться между собой не только то внутреннему строению, но и внешнему — по величине, по строению оболочек и т. д. При этом мужские.споры всегда гораздо мельче и проще устроены, чем женские. Вместе с тем гетероспория всегда, как это показывает изучение разноспоровых форм, связана с редукцией гаметофита. Редукции особенно сильно подвергается мужской гаметофит. Меньшая величина микроспор и большая редукция мужского гаметофита состоит, по-видимому, в связи с кратковременностью существования и функционирования его., с коротким сроком, в который совершается половой акт. Для развития немногих сперматозоидов, образующихся из микроспоры, не требуется большого количества питательных веществ и отпадает вместе c тем необходимость в вегетативной ткани заростка. Немногочисленность сперматозоидов, даваемых каждой микроопорой, восполняется большим числом микроспор, так что общее количество сперматозоидов, образуемых особью, громадно и вполне обеспечивает половой процесс. Сильную редукцию мужского гаметофита мы видим у всех разноспоровых папоротникообразных. У водных папоротников вегетативная часть мужского заростка сводится в сущности к двум клеткам—ризоидальной и базальной. Кроме них мужской заросток содержит один или два антеридия ( водные папоротники), дающие немногие сперматозоиды.

Мегаспоры (женские споры) много крупнее микроспор и имеют более сложное строение, обладая толстыми, нередко многослойными оболочками со сложной структурой. У папоротникообразных, кроме того, в мегаспорах откладываются в большем или меньшем количестве запасные питательные ве щества, за счет которых развивается женский заросток и зародыш на первых стадиях своей жизни.

Женский заросток редуцирован значительно меньше, чем мужской. Он почти всегда представляет собой тканевое образование и связан с оболочкой мегаспоры. Женский заросток или имеет вид небольшой зеленой пластинки (Salvinia, Azolla) или образует комплекс тонкостенных, плотно соединенных между собой клеток, заполняющих полость мегаспоры (селагинелла, Isoetes, голосемянные).Сам мегаспорангий у папоротникообразных не претерпел сложной эволюции и сохранил характер спорангия (евспорангия или лептоспорангия), свойственный той или иной их группе. С семяпочками мы впервые встречаемся у семенных папоротников.
^

6.Эволюция гаметофита.


У равноспоровых папоротникообразных можно различить два рода гаметофитов. 1) Массивные, многолетние, большей частью ведущие подземный образ жизни, бесцветные, питающиеся гетеротрофно и вступающие в тесный симбиоз с грибом. Они клубневидной или червеобразной формы, построены радиально или дорзивентрально, половые органы (антеридии и архегонии) погружены в ткань гаметофита. 2): Тонкие, пластинчатые, существующие лишь короткое время, дорзивентральные и всегда зеленые, питающиеся автотрофно; иногда они — нитевидной или лентообразной формы. Антеридии — свободные, архегонии брюшком погружены в ткань заростка. Гаметофиты первого рода встречаются у плаунов, ужовников и псилотов.

Вторая, выделенная нами категория заростков папоротникообразных, именно, тонкие, зеленые, лишь короткое время живущие заростки, характерны для типичных папоротников (Filicales) и для хвощей. У Filicales—это зеленая сердцевидная пластинка весьма простого строения, прикрепляющаяся ризойдами к почве. Она построена дорзовентрально, почти на всем протяжении однослойна, лишь средняя часть, идущая от средней выемки к основанию заростка, состоит из нескольких слоев, здесь закладываются архегонии. Антеридии сидят ближе к краю заростка, на нижней его поверхности.

Как справедливо отмечает К. Гебель, заростки папоротников представляют собой по существу недоразвитые образования. Они начинают функционировать, то есть давать антеридии и архетонии, задолго до того, как достигнут своей полной зрелости, а так как с оплодотворением и развитием зародыша кончается существование заростка, то заростки нормально никогда не достигают полной зрелости. Здесь, следовательно, мы встречаемся с укорочением продолжительности жизни полового поколения, имеющим, очевидно, цель — скорейшее образование спорофита. Иначе говоря, здесь мы имеем более совершенный способ размножения и сохранения вида.Об этом говорит и тот факт, что если культивировать заростки, не давая возможности произойти оплодотворению, то они очень сильно разрастаются, нередко достигая значительных размеров. Существуют заростки в течение нескольких месяцев, иногда до 2 лет. При этом заростки могут принимать не свойственную им форму или на них появляются образования, нормально не развивающиеся.

^ 7.Чередование бесполового и полового поколений.

У преобладающего большинства как высших, так и низших растений существует 2 способа размножения: бесполовое и половое. Причём у каждого растения общий жизненный цикл его развития возможен только при наличии обоих способов размножения, которые осуществляются в определённой очерёдности: один способ размножения чередуется сдругим, и, следовательно,происходит определённое чередование, или смена,поколений-бесполого и полового.

Сущность чередования поколений в цикле развития одного растения заключается в том, что одно поколение его образует органы полового размножения, а другое поколение – органы бесполого. Поколение, образующее органы полового размножения, в которых формируются половые клетки – гаметы, называется половым поколением, или гаметофитом. Поколение, на котором образуются органы бесполого размножения, с формированием в них спор, называется бесполым, или спорофитом.

В процессе эволюции у разных групп растений гаметофит и спорофит формировались неодинаково, а поэтому в растительном мире существуют большие различия в морфологическом строении этих поколений.

Очень ясно выражено развитие 2-х поколений у папоротников. У них оба поколения живут самостоятельно, причём у некоторых папоротников спорофит по размерам резко отличается от гаметофита (мужской папоротник). Бесполое поколение у этого папоротника представляет собой крупное растение, хорошо дифференцтровано на отдельные органы, достигающие размера 80-100 см. и больше, а половое поколение (гаметофит)- очень маленькое растение в виде зеленой пластинки с 10-копечную монету.

К половому поколению (гаметофиту) относятся все, что развивается от споры до зиготы, а к бесполому поколению (спорофиту) то, что развивается из зиготы до образования спор.

^ 8.Процеесс размножения

Размножается папоротник спорами. В середине и к концу лета на нижней стороне листа папоротника образуются органы спорообразования-спорангии.У мужского папоротника спорангии появляються в большом количестве и сидят всегда пучками,которые называются сорусами. Сорус покрыт покривальцем.Это покривальце сидит на подставке и края его не прилегают плотно к поверхности листа.В каждом сорусе развивается несколько спорангиев.Внешне спорангий имеет форму округло-овальной ,сплюснутой коробочки и сидит на тонкой ножке,которой он прикрепляется к особому выросту листа (плаценте).

Созревшие спорангии вскрываются с помощью механичеакого кольца,расположенного по окружности спорангия.

При подсыхании клеток происходит сокращение всего кольца и спорангій разрывается,споры с силой выбрасываются.

Спора, попадая в благоприятные условия,прорастает,из неё образуется зелёная пластин очка сердцевидной формы,с 10-копеечную монету,которая называется заростком. Заросток- половоепоколение(гаметофит) папоротника.

На нижней стороне заростка розвиваються ризоиды и полове органы: архегонии и антеридии.

При созревании антеридій лопается,обачно это происходит либо во время дождя,либо во время большой росы.С помощью воды сперматозойды переносяться к архегонию.

Один из сперматозойдов проникает через канал шейки яйцеклетки и оплодотворяет её, в результате чего образуется зигота,которая покрывается оболочкой и тем самым прекращается доступ для других сперматозойдов.

Из зиготы образуется зародыш папоротника, первый лист которого не имеет ещё расчленённой пластинки.Этот зародыш первое время питается за счёт заростка,на котором он растёт.Затем у зародыша папоротника развиваются корни,стебелёк,листья,он начинает питаться самостоятельно,а заросток погибает.В дальнейшем из зародыша папоротника вырастает настоящий папоротник.Это бесполое поколение – спорофит.
Литература

1.К.Е.Зиринг, Ю.И.Ляхин «Основы экологии»- Л., :1977г.
2.В.В.Суворов, «Ботаника»- Л. : Сельскохозяйственная литература, журналы,плакаты 1961г.
3. В.В.Суворов, «Ботаника с основами геоботаники»- Л.:1971г.
4. http://wwwprostoflora.ru/morfologiya/14 html
5. http://www.ref.by/refs/10/37597/1.html
Мантры Лакшми

1.Приносит радость и любовь
^ ОМ ХРИМ ЛАКШМИ БЙО НАМАХА.

2.Привлекает успех и изобилие

ОМ ХРИМ КШИМ ШРИМ ШРИ ЛАКШМИ НРИСИНХАЙЕ НАМАХ.


3.Исполнение желаний, умиротворение,увеличение богатства


^ ОМ ЛАКШМИ ВИГАН ШРИ КАМАЛА ДХАРИГАН СВАХА.








Скачать файл (221 kb.)

Поиск по сайту:  

© gendocs.ru
При копировании укажите ссылку.
обратиться к администрации